Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исклю­чения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей , благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстано­вится за счет этих особей, то это приведет к случайному измене­нию частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала .

Классификация популяционных волн

1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолет­них растений, большинства грибов и микроорганизмов. В ос­новном эти изменения вызваны сезонным колебанием числен­ности.

2. Непериодические колебания численности , зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они за­висят от благоприятных для данного вида (популяции) отноше­ний в пищевых цепочках: уменьшение хищников, увеличение кормовых ресурсов. Обычно такие колебания затрагивают не­сколько видов и животных, и растений в биогеоценозах, что мо­жет привести к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

3. Вспышки численности видов в новых районах , где отсут­ствуют их естественные враги.

4. Резкие непериодические колебания численности , связан­ные с природными катастрофами (в результате засухи или по­жаров). Влияние популяционных волн особенное заметно в популя­циях очень малой величины (обычно при численности размно­жающихся особей не более 500). Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие есте­ственного отбора редкие мутации или устранять уже довольно обычные варианты.

Дрейф генов - это колебания частот генов в ряду поколений, вызываемые случайными причинами, например малочисленностью популяций. Дрейф генов – процесс совершенно случайный и относится к особому классу явлений, называемых ошибками выборки. Общее правило состоит в том, что величина ошибки выборки находится в обратной зависимости от величины выборки . Применительно к живым организмам это означает, что чем меньше число скрещивающихся особей в популяции, тем больше изменений, обусловленных дрейфом генов, будут претерпевать частоты аллелей.

Случайный рост частоты одной какой-либо мутации обычно обусловливается преимущественным размножением в изолированных популяциях. Это явление называется «эффектом родоначальника» . Он возникает, когда несколько семей создают новую популяцию на новой территории. В ней поддерживается высокая степень брачной изоляции, что способствует закреплению одних аллелей и элиминацию других. Последствия «эффекта» - неравномерное распределение наследственных заболеваний человеческих популяций на земле.

Случайные изменения частот аллелей, подобные тем, которые обусловлены «эффектом родоначальника», возникают и в случае, если в популяции в процессе эволюции происходит резкое сокращение численности.

Дрейф генов приводит к:

1) изменению генетической структуры популяций: усилению гомозиготности генофонда;

2) уменьшению генетической изменчивости популяций;

3) дивергенции популяций

В теоретической биологии считается, что передача и распределение генов от родителей к детям всегда будет оставаться постоянной и неизменной из поколения в поколение (закон Харди-Вайнберга). Однако на практике все происходит далеко не так как в теории. Порой случается так, что по причине неких случайных (а то и закономерных) событий частота распределения генов из поколения в поколения может нарушаться, даже отклоняться, это явление и называется дрейфом генов.

Примеры дрейфа генов

Возьмем такой пример: есть группа растения в некой изолированной горной долине. Популяция растений составляет 100 экземпляров и только 2% из них обладают особенным вариантом гена, скажем отвечающего за окраску цветов. Иными словами обладателями уникального гена являются только два растения. И если в результате какого-нибудь случайного происшествия, допустим урагана, наводнения или сошествия лавины эти два растения погибнут, то и особенный ген (говоря академическим языком алель) будет утрачен из популяции. Вследствие этого изменятся и будущие поколения этих растений, в целом произойдет дрейф генов в популяции или как еще это называют ученые «эффект бутылочного горлышка».

Причины дрейфа генов

Обычно причинами могут быть различные катастрофические природные последствия, стихийные бедствия, бури, ураганы, извержения вулканов, приведшие к массовой гибели живых существ, но в последнее время частой причиной подобного явления становится разрушительная деятельность человека. Например, причиной дрейфа генов у Африки стал их массовый отстрел в XX веке, и белыми охотниками (ради забавы) и браконьерами (стоимость слоновой кости всегда была высокой на черном рынке).

Дрейф генов в эволюции

Если же смотреть на дрейф генов с точки зрения теории эволюции, то можно заявить, что результатом эволюции и является дрейф генов, так как в ее процессе некоторые гены все равно будут утрачены. Более того, согласно мнению некоторых ученых, через дрейф генов прошел даже человек. Если это так, то это произошло примерно 100 000 лет назад, и именно «эффект бутылочного горлышка» то есть дрейф генов объясняет генетическую схожесть современных людей между собой. Для сравнения, у горилл, живущих в африканских джунглях генетическое разнообразие в разы богаче, нежели у всех людей, живущих на Земле.

Никола́й Петро́вич Дуби́нин Областью научных интересов Н. П. Дубинина была общая и эволюционная генетика, а также применение генетики в сельском хозяйстве. эволюционная генетика Вместе с А. С. Серебровским показал дробимость гена, а также явление комплементарности гена.А. С. Серебровскимгена комплементарности Опубликовал ряд важных научных работ по структуре и функциям хромосом, показал наличие в популяциях генетического груза летальных и сублетальных мутаций.хромосом генетического груза мутаций Также работал в области космической генетики, над проблемами радиационной генетики.радиационной

Дрейф генов как фактор эволюции Благодаря дрейфу частоты аллелей могут случайно меняться в локальных популяциях, пока они не достигнут точки равновесия – утери одного аллеля и фиксации другого. В разных популяциях гены «дрейфуют» независимо. Таким образом, дрейф генов ведет с одной стороны к уменьшению генетического разнообразия внутри популяций, а с другой стороны - к увеличению различий между популяциями, к их дивергенции по ряду признаков. Эта дивергенция в свою очередь может служить основой для видообразования.

Дрейф генов как фактор эволюции При высокой интенсивности отбора и высокой численности популяций влияние случайных процессов на динамику частот генов в популяциях становится пренебрежимо малым. Наоборот, в малых популяциях при небольших различиях по приспособленности между генотипами дрейф генов приобретает решающее значение. В таких ситуациях менее адаптивный аллель может зафиксироваться в популяции, а более адаптивный может быть утрачен. Аллель, утраченный в результате дрейфа, может возникать вновь и вновь за счет мутирования. Поскольку дрейф генов – ненаправленный процесс, то одновременно с уменьшением разнообразия внутри популяций, он увеличивает различия между локальными популяциями. Этому противодействует миграция. Если в одной популяции зафиксирован аллель А, а в другой а, то миграция особей между этими популяциями приводит к тому, что внутри обеих популяций вновь возникает аллельное разнообразие.

Популяционные волны и дрейф генов Численность популяций редко остается постоянной во времени. За подъемами численности следуют спады. С.С.Четвериков одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности природных популяций, популяционные волны играют очень важную роль в эволюции популяций.

Серге́й Серге́евич Четверико́в () выдающийся русский биолог, генетик- эволюционист, сделавший первые шаги в направлении синтеза менделевской генетики и эволюционной теории Ч. Дарвина. Он раньше других ученых организовал экспериментальное изучение наследственных свойств у естественных популяций животных. Эти исследования позволили ему стать основоположником современной эволюционной генетики генетик эволюционист

Популяционные волны и дрейф генов В периоды резкого спада численности роль дрейфа генов сильно возрастает. В такие моменты он может становиться решающим фактором эволюции. В период спада частота определенных аллелей может резко и непредсказуемо меняться. Может происходить утеря тех или иных аллелей и резкое обеднение генетического разнообразия популяций. Потом, когда численность популяции начинает возрастать, популяция будет из поколения в поколение воспроизводить ту генетическую структуру, которая установилась в момент прохождения через «бутылочное горлышко» численности.

Эффект бутылочного горлышка в реальных популяциях Пример: Ситуация с гепардами – представителями кошачьих. Ученые обнаружили, что генетическая структура всех современных популяций гепардов очень сходна. При этом генетическая изменчивость внутри каждой из популяций крайне низка. Эти особенности генетической структуры популяций гепардов можно объяснить, если предположить, что относительно недавно данный вид прошел через очень узкое горлышко численности, и все современные гепарды являются потомками нескольких (по подсчетам американских исследователей, 7) особей.

Современный пример действия эффекта бутылочного горлышка популяция сайгака. Численность антилопы сайгак сократилась на 95 % от приблизительно 1 миллиона в 1990 году до менее чем в 2004, главным образом по причинам браконьерства для нужд традиционной китайской медицинысайгака сайгак1990 году 2004

Год Популяция американского бизона до особей особей особей

Эффект основателя Животные и растения, как правило, проникают на новые для вида территории относительно малыми группами. Частоты аллелей таких группах могут значительно отличаться от частот этих аллелей в исходных популяциях. За вселением на новую территорию следует увеличение численности колонистов. Возникающие многочисленные популяции воспроизводит генетическую структуру их основателей. Это явление американский зоолог Эрнст Майр, один их основоположников синтетической теории эволюции, назвал эффектом основателя.

Ясно, что основатели представляли собой очень маленькие выборки из родительских популяций и частоты аллелей в этих выборках могли сильно отличаться. Именно эффект основателя объясняет удивительно разнообразие океанических фаун и флор и обилие эндемичных видов на островах. Эффект основателя сыграл важную роль и в эволюции человеческих популяций. Обратите внимание, что аллель В (по системе групп крови АВ0) полностью отсутствует у американских индейцев и у аборигенов Австралии. Эти континенты были заселены небольшими группами людей. В силу чисто случайных причин среди основателей этих популяций могло не оказаться ни одного носителя аллеля В. Естественно, этот аллелей отсутствует и в производных популяциях.

Дрейф генов и молекулярные часы эволюции Конечным результатом дрейфа генов является полное устранение одного аллеля из популяции и закрепление (фиксация) в ней другого аллеля. Чем чаще тот или иной аллель встречается в популяции, тем выше вероятность его фиксации вследствие дрейфа генов. Расчеты показывают, что вероятность фиксации нейтрального аллеля равна его частоте в популяции.

Закономерность Большие популяции недолго «ждут» мутационного возникновения нового аллеля, но долго его фиксируют. Малые популяции очень долго «ждут» возникновения мутации, но после того, как она возникла, она может быть быстро зафиксирована. Из этого следует парадоксальный на первый взгляд вывод: вероятность фиксации нейтральных аллелей зависит только от частоты их мутационного возникновения и не зависит от численности популяций.

Закономерность Чем больше времени прошло с момента выделения двух видов из общего предкового вида, тем больше нейтральных мутационных замен различают эти виды. На этом принципе строится метод «молекулярных часов эволюции» - определения времени, прошедшего с момента, когда предки разных систематических групп стали эволюционировать независимо друг от друга.

Закономерность Американские исследователи Э. Цукуркендл и Л.Поллинг впервые обнаружили, что количество различий в последовательности аминокислот в гемоглобине и цитохроме с у разных видов млекопитающих тем больше, чем раньше разошлись их эволюционные пути.

ДРЕЙФ ГЕНОВ

Иногда эта концепция называется «эффект Сьюэлла - Райта», в честь предложивших ее двух популяционных генетиков. После того как Мендель доказал, что гены являются единицами наследственности, а Харди и Вайнберг продемонстрировали механизм их поведения, биологи поняли, что эволюция признаков может происходить не только посредством естественного отбора, но и случайно. Дрейф генов зависит от того, что изменение частоты аллелей в малых популяциях обусловлено исключительно случаем. Если число скрещиваний невелико, тогда реальное соотношение различных аллелей гена может сильно отличаться от рассчитанного на основе теоретической модели. Дрейф генов - это один из факторов, нарушающих равновесие Харди - Вайнберга.

На большие популяции со случайным скрещиванием огромное воздействие оказывает естественный отбор. В этих группах отбираются особи с адаптивными признаками, а другие безжалостно отсеиваются, и популяция методом естественного отбора становится более приспособленной к окружающей среде. В малых популяциях идут другие процессы и на них влияют другие факторы. Например, в малых популяциях велика вероятность случайного изменения частоты генов. Такие изменения не вызваны естественным отбором. Понятие дрейфа генов очень важно для малых популяций, поскольку они имеют малый генофонд. Это значит, что случайное исчезновение или появление аллеля гена у потомства приведет к значительным изменениям в генофонде. В больших популяциях такие колебания не приводят к заметным результатам, поскольку уравновешиваются большим числом скрещиваний и притоком генов со стороны других особей. В малых популяциях случайные события могут привести к эффекту «бутылочного горлышка».

Согласно определению, под дрейфом генов понимают случайные изменения генных частот, вызванные малой численностью популяции и нечастым скрещиванием. Дрейф генов наблюдается среди малых популяций, например, у островных переселенцев, у коала или больших панд.

См. также статьи «Эффект "бутылочного горлышка"», «Равновесие Харди - Вайнберга», «Менделизм», «Естественный отбор».

Глава 10 Следы, оставленные три с половиной миллиона лет назад! Дарт, Брум и современные исследователи. Дрейф континентов. Поименный список гоминидов. Люси и ее сородичи. Столь длительная сохранность доисторических следов у Лаетоли – случай фантастический, но не

СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИМВОЛИКА ГЕНОВ Читатели, которые интересуются литературой по генетике, рано или поздно сталкиваются с проблемой путаницы в обозначениях генов. Дело в том, что различные авторы пользуются различными символами для обозначения одного и того же гена. Это