Tabulka Darwinovy ​​evoluční teorie. Učení Charlese Darwina je základem moderní evoluční teorie

Opakování a zobecnění látky na téma: „Evoluční učení“

Cíle lekce:

– seznámit studenty s životem a dílem velkého anglického vědce Charlese Darwina;
– systematizovat, upevnit a zobecnit poznatky o druzích, populacích, hnacích silách evoluce, mechanismech speciace, hlavních směrech evoluce, charakteristických rysech mikro- a makroevoluce;
– stimulovat intelektuální aktivitu žáků, rozvíjet schopnost systematizace, srovnávání a vyjadřování vlastního pohledu.

Vybavení a materiály: portrét Charlese Darwina; tabulky a diagramy pro laboratorní práci na aromorfózách, idioadaptacích a degeneracích; video o přizpůsobení organismů životním podmínkám.

Během vyučování

"Věda je drama myšlenek." Tato slova patří velkému fyzikovi 20. století. Albert Einstein. Tvůrci objevů jsou lidé, tvůrci chyb jsou lidé. V aréně vědy nápady, teorie a hypotézy vytvořené lidmi bojují, soutěží a brání svou správnost. Dnes bude řeč o největším objevu 19. století. – Ch. Darwinova teorie přirozeného výběru.

Život a dílo Charlese Darwina

Pokud si dovolíme svobodu naší představivosti, může se náhle ukázat, že zvířata jsou naši bratři v bolesti, nemoci,
smrt, utrpení a katastrofy, naši otroci v nejtěžší práci, společníci v zábavě -
sdílejte s námi původ od společného předka - a všichni jsme vytvarováni ze stejné hlíny.

Darwin ve své autobiografii napsal: „Docela brzy jsem četl svazek „Zázraků přírody“, který měli moji soudruzi, a často jsem vstupoval do sporů s jinými chlapci ohledně správnosti informací uvedených v této knize. Ke konci mého školního života se můj bratr začal zajímat o chemii a zařídil si slušnou laboratoř s podomácku vyrobenými přístroji ve skříni. Dovolil jim, aby mu sloužily během experimentů. To mě velmi zajímalo a naše studium se často protáhlo do pozdních nočních hodin. Tyto třídy měly nejhlubší vzdělávací hodnotu ze všech, které jsem se během školních let naučil. Prakticky mě seznámili s významem experimentální vědy.“

Studium na Cambridge bylo pomalé. Darwinovi připadalo nudné studovat teologická dogma. Po hlavě se ale vrhl do své oblíbené zábavy – studia přírody. To bylo usnadněno seznámením s významnými přírodními vědci, kteří žili v tomto vědeckém centru.

Expedice na lodi Beagle (studentská zpráva)

Kniha profesora Henslowa „Úvod do filozofie přírodních věd“ probudila v Darwinovi vroucí touhu svým skromným úsilím přispět alespoň nějakým způsobem ke stavbě majestátní budovy přírodních věd. Tato příležitost se mu naskytla po absolvování vysoké školy. Profesor Henslow ho doporučil jako přírodovědce na lodi Beagle, která vyrážela na cestu kolem světa.

Beagle byl vybaven britským válečným oddělením k provádění topografických a hydrologických průzkumů v oblasti jihoamerického kontinentu a Falklandských ostrovů. Právě tam obrátila britská vláda svůj pohled, aby našla území, která by dále rozšířila pole působnosti kolonií této mocnosti. Kromě toho musel bígl vybírat daně v Austrálii, na Novém Zélandu a v dalších koloniích.

Přírodovědec na této výpravě nebyl tou nejdůležitější osobou. Nedostal ani plat. Navíc si veškeré vědecké vybavení musel koupit sám. Podmínky nejsou nejlepší. Přesto Charles tuto nabídku ochotně přijal, ačkoli jeho otec a další příbuzní jeho záměry neschvalovali.

27. prosince 1831 vyplul Beagle z Devonského přístavu. Navštívil ostrov Gran Canaria, Kapverdské ostrovy, Rio de Janeiro, prošel se po východním pobřeží Jižní Ameriky se zastávkou na Falklandských ostrovech, hodně času strávil u pobřeží Patagonie, poté prošel kolem ostrova Ohňová země, podél západního pobřeží Jižní Ameriky se zastávkou na ostrovy souostroví Galapágy, Tahiti, Mauricius, Madagaskar, Mys Dobré naděje, Svatá Helena, opět do Jižní Ameriky a odtud do Anglie. Cesta trvala 5 let (do roku 1836).

Paleontologické nálezy v Patagonii sehrály zvláštní roli ve vývoji Darwinových vědeckých názorů. Studiem těchto materiálů došel k závěru, že mezi vyhynulými a moderními lenochody, mravenečníky a pásovci z Jižní Ameriky existuje úzký vztah.

V důsledku podrobného studia flóry a fauny Galapágských ostrovů dospěl k závěru, že většina druhů zvířat a rostlin je pro toto souostroví jedinečná. Všechny přitom vykazují jasnou podobnost s obyvateli Jižní Ameriky. To znamená, že pocházejí z pevninských druhů, které se přestěhovaly na ostrovy a přizpůsobily se velmi jedinečným místním podmínkám existence.

Poprvé tak odpověděl na otázku po důvodech vzniku konkrétních druhů a jejich přizpůsobivosti životním podmínkám.

Na ostrově Svatá Helena se Darwin setkal s takovým faktorem ovlivňujícím flóru a faunu jako cizí druh. Během kolonizace ostrova sem byla přivezena prasata a kozy. V průběhu desetiletí zcela zničily husté lesy a na jejich místě se vyvinula houževnatá bylinná vegetace. V důsledku toho se změnila i fauna ostrova. Vyhynulo 8 druhů měkkýšů.

V Austrálii se Darwin setkal se zvláštním světem vačnatců, kteří se nikde jinde nevyskytují, i když v Jižní Americe a jižní Africe je pro ně klima docela vhodné. Zbývalo předpokládat, že se fauna Austrálie vyvíjela v podmínkách izolace.

Bígl dorazil ke břehům Anglie 2. října 1836. Darwinem shromážděný materiál byl rozmanitý a početný a měl velkou hodnotu. Na jeho zpracování se kromě Darwina podíleli další významní vědci z Anglie - zoologové a geologové. Darwin byl zodpovědný za obecné vedení, psaní úvodních článků a monografií o některých skupinách (ptáci, vilejci atd.)

A nakonec to nejdůležitější. Darwin, absolvent teologické fakulty, byl věřící, než se vydal na cestu. Během 5 let jeho cesty se jeho pohled na svět dramaticky změnil: jak v důsledku jeho pozorování, tak pod vlivem myšlenek geologa Lyella, jehož knihu „Základy geologie“ během expedice četl, dochází Darwin k závěru o historickém vývoji organického světa. Z cesty se vrátil přesvědčen o existenci zcela materiálních příčin evoluce.

V březnu 1839 se Darwin oženil se svou sestřenicí Emmou Wedgwoodovou, veselou, atraktivní a vzdělanou ženou. Manželství se ukázalo být šťastné. Emma se neúnavně starala o svého nemocného manžela. Byla mu v životě oporou a nepochybovala o jeho bezúhonnosti, ani když Darwin pracoval na teorii přirozeného výběru, jejíž ateistickou podstatu chápala dříve než ostatní. Ostatně Emma Darwinová byla zbožná, jako všichni její současníci.

Darwin pracoval mnoho let na doložení své teorie. Dokončil ji kolem roku 1858, ale s vydáním nespěchal. V roce 1858 obdržel dopis od Alfreda Russela Wallace, který pracoval v Malajsku, s rukopisem článku, ve kterém Wallace shrnul svou teorii přirozeného výběru. Tato teorie se do značné míry shodovala se závěry samotného Darwina. To ho ohromilo a píše profesoru Lyellovi: „Vaše slova, že mě někdo předběhne, byla více než oprávněná. Nikdy jsem neviděl nápadnější podobnost. Kdyby měl Wallace můj rukopis... nemohl by napsat lepší nebo stručnější recenzi."

Lyellovi a botanikovi Josephu Hookerovi se podařilo najít rafinované a spravedlivé řešení problému. Na jejich návrh byla obě díla přečtena na setkání Linnean Society ve stejném roce 1858. Poté, na naléhání Lyella a Hookera, Darwin začal připravovat svůj rukopis k publikaci. Přátelé věřili, že na to má právo, protože. formuloval svou hypotézu během své cesty kolem světa a během následujících 22 let sbíral fakta, která ji potvrzují.

Oba vědci byli ušlechtilí lidé. Vzájemně uznali svůj přínos k teorii. Wallace napsal: „Vždy jsem si byl vědom a nyní jsem si toho vědom, že pan Darwin začal studovat tuto otázku přede mnou a že obtížný úkol objasnit původ druhů nepřipadl na můj úkol. Své síly jsem již dlouho testoval a byl jsem přesvědčen, že na tento těžký úkol to stačit nebude. Mám pocit, že nemám tak neúnavnou trpělivost při shromažďování četných faktů, tu úžasnou schopnost dělat závěry... konečně ten nesrovnatelný styl, jasný a přesvědčivý - jedním slovem všechny ty vlastnosti, které z pana Darwina dělají dokonalého muže a možná nejschopnější pro obrovskou práci, kterou podnikl a vykonal."

A Darwin řekl svým přátelům: „Bylo by lepší, kdybych svou knihu spálil, jen kdyby on (Wallace) nebo kdokoli jiný nepovažoval můj čin za neslušný.

Darwinova práce nazvaná „Původ druhů prostřednictvím přirozeného výběru“ vyšla 24. listopadu 1859. Zájem o tuto knihu předčil všechna očekávání. Celý náklad (1250 výtisků) byl vyprodán za jeden den. Ještě za Darwinova života prošel „Původ druhů“ 6 vydáními a byl přeložen do všech evropských jazyků, včetně ruštiny. Charles Darwin zemřel v roce 1882 a byl pohřben jako národní hrdina ve Westminsterském opatství v Londýně vedle Isaaca Newtona.

Co je podstatou Darwinovy ​​teorie?

Konverzace

    Určité přírodovědné a ekonomické předpoklady přispěly k Darwinově vytvoření doktríny evoluce organického světa. Vyjmenuj je.

    V 19. stol mnoho vědců neuznávalo myšlenku evoluce organického světa. Poskytněte důkazy o vývoji rostlin a zvířat. Které z nich lze považovat za přímé a které nepřímé?

    V polovině 19. stol. Darwin vytvořil evoluční teorii, kterou dodnes uznává většina vědců na světě. Vyjmenujte hlavní ustanovení Darwinovy ​​evoluční teorie. Jaké jsou výsledky a hnací síly evoluce podle Darwina?

    Je známo, že všechny organismy mají podobnou organizaci molekulárních procesů. Co to znamená?

    Vysvětlete z pohledu C. Linného, ​​J.B. Lamarck a Charles Darwin, vznik dlouhého krku u žirafy a nepřítomnost zrakových orgánů u krtokrysy.

    Během své cesty kolem světa se Charles Darwin v Jižní Americe seznámil s nálezy fosilních obřích koster lenochodů a objevil jejich podobnost s kostrami žijících druhů. Popsal rozdíly v druhovém složení fauny Severní a Jižní Ameriky a objevil vysoké procento endemismu mezi ptáky a plazy souostroví Galapágy. Jaké závěry lze z těchto pozorování vyvodit?

    Při pozorování v Downu C. Darwin zjistil, že na stejných plochách půdy je větší počet rostlinných jedinců, pokud nepatří k jednomu, ale k několika druhům. Jaký je důvod těchto rozdílů?

závěry

    Darwin dokázal, že v přírodních podmínkách dochází k adaptaci organismů na prostředí a ke vzniku nových druhů za účasti přirozeného výběru. Ti jedinci, kteří přežívají a reprodukují se lépe, jsou ti, kteří mají změny, které jsou pro tělo prospěšné. Přírodní výběr je preferenční přežití a reprodukce nejschopnějších.

    Důvodem přirozeného výběru je podle Darwina neustálý boj o existenci. Darwin rozlišoval tři formy boje o existenci: mezidruhový, vnitrodruhový a boj proti nepříznivým podmínkám anorganického prostředí.

    Přírodní výběr vytváří různé adaptace organismů na prostředí.

Současný stav evoluční výuky

(studentský vzkaz)

Ve vývoji darwinismu existovala tři období.

1. Romantický(od roku 1859 do poloviny 19. století), kdy doktrína evoluce zvítězila nad metafyzickým přístupem, což dalo impuls k rozvoji nových vědních oborů: evoluční paleontologie, srovnávací anatomie, evoluční embryologie atd. Timiryazev byl propagandista a zastánce doktríny Charlese Darwina, bratři Kovalevskij, Sechenov, Haeckel, Muller a další.

2. Období odmítnutí(1900–1926). Vznik a vývoj genetiky vedl k jejímu odporu k darwinismu. V této době se doktrína evoluce nadále vyvíjela a teorie přirozeného výběru začala být vystavena tvrdé kritice. Proti této teorii se postavily další: mutační (autor de Vries), chromozomální (autor Thomas Morgan), migrační, hybridizační teorie, které tvrdily, že druhy nevznikají postupně, evolučně, ale křečovitě – revolučně.

3. Moderní syntetické období. Byla vyvinuta syntetická evoluční teorie. Za dobu jejího vzniku je považován rok 1926, kdy sovětský vědec S.S. Chetverikov formuloval hlavní principy populační genetiky a spojil darwinismus s moderní genetikou. Na tomto základě se zformovala moderní doktrína mikroevoluce.

Dnes rozlišujeme mikroevoluci a makroevoluci. Mikroevoluce- jedná se o počáteční fázi evolučního procesu, který se vyskytuje v rámci druhu (v populacích) a vede ke vzniku nových druhů. Je přístupný přímému pozorování a studiu, protože se může stát v historicky krátké době. V tomto případě jsou populace považovány za elementární evoluční jednotky, ve kterých dochází k mikroevoluci. Mutace a kombinace genů, které jsou základem dědičné variability, se nazývají elementární evoluční materiál.

Dědičná variabilita, různé typy izolace, populační vlny a přirozený výběr ve světle moderní syntetické evoluční teorie jsou hnacími silami či elementárními evolučními faktory. Pod vlivem těchto faktorů se mění genetické složení populace (genofond). Změna v genetickém složení populace se nazývá elementární evoluční událost (fenomén). To je nezbytný předpoklad pro evoluční proces. Genotyp jedinců v populacích se vyznačuje různými kvalitami v důsledku mutační a kombinační variability. V důsledku boje o existenci a přírodního výběru jsou jedinci s některými genotypy v populaci zachováni, zatímco jiní umírají. Proces trvá několik generací a může vést k významným změnám v genotypu. Důsledkem toho je vznik nových poddruhů a druhů.

Známkou vzniku nového druhu je neschopnost separované populace křížit se s jedinci původní populace a produkovat plodné potomstvo. Tato reprodukční izolace je hlavním znakem vzniku nového druhu.

Jako hlavní charakteristiku druhu bylo kritérium reprodukční izolace navrženo v roce 1968 Mayerem, který navrhl následující definici druhu: „Druh je systém populací, které jsou podobné svými genetickými a morfologickými vlastnostmi, zcela reprodukčně izolované. z jiných podobných systémů." Druh je geneticky uzavřený (izolovaný) systém, ale jako biologický systém je to systém otevřený, protože propojena metabolismem a přeměnou energie s vnějším prostředím. V tomto ohledu by měla být izolace považována za faktor ve speciaci.

Izolace je porušením volného křížení a genetické separace populací. Izolace je nejpodstatnější vlastností druhu, která zajišťuje jeho realitu a integritu. Schopnost izolace je cennou druhovou adaptací. Izolace nemusí nutně znamenat úplné zastavení křížení mezi populacemi. K zachování jedinečnosti genofondu a tím i směru jeho přeměn stačí jen určitá omezení.

Na vnitrodruhové úrovni jsou:

– geografická nebo prostorová izolace;
– morfologická izolace;
– genetická izolace;
– biologická izolace.

Makroevoluce je proces vzniku a vývoje větších taxonomických kategorií. Protéká rozlehlými oblastmi, někdy pokrývá celou biosféru a časové úseky stovek milionů let. Při jejím studiu není možné experimentovat. Dosud odborníci zkoumali průběh makroevoluce pomocí fosilních pozůstatků. A teprve nyní byli vědci schopni sestavit počítačové modely evolučního procesu. Pro modelování makroevoluce se darwinovský princip přirozeného výběru založený na náhodných dědičných změnách ukázal jako zcela dostačující. Tato série počítačových experimentů simulujících progresivní evoluci skvěle potvrdila Darwinovu teorii.

Otázky k rozhovoru

    Co je podstatou učení I.I. Schmalhausen o formách přírodního výběru?

    Co je podstatou a jaké jsou výsledky mikroevoluce?

    Popište různé metody speciace.

    Jaké znáte směry evolučního procesu?

    Jak se biologický pokrok liší od biologické regrese?

    Popište hlavní evoluční cesty vedoucí k biologickému pokroku.

Hlavní směry evoluce

Laboratorní práce "Hlavní cesty biologického pokroku"

1. Aromorfózy

Analyzovat anatomické a funkční vlastnosti mozku obratlovců (ryby, ptáci, savci). Vyplňte tabulku. 1 a vyvodit závěr o vztahu mezi komplikací různých částí mozku a charakteristikami chování zvířat.

Rybí mozek. Rozlišují se divize: přední mozek, diencephalon, střední mozek, mozeček a prodloužená míše. Všechna oddělení mají v životě ryb velký význam. Mozeček řídí koordinaci pohybů a rovnováhu zvířete. Dřeň prodloužená hraje důležitou roli při řízení dýchání, krevního oběhu, trávení a dalších základních funkcí těla.

Ptačí mozek. Vizuální thalamus středního mozku je dobře vyvinutý. Mozeček je výrazně větší než u ostatních obratlovců, protože je to centrum koordinace a koordinace pohybů a ptáci dělají za letu velmi složité pohyby. Ptáci mají oproti rybám zvětšené hemisféry předního mozku, a proto je jejich chování složitější. Pravda, mnohé úkony jsou vrozené, instinktivní (tvorba párů, stavění hnízda, inkubace). Během svého života si ptáci vyvinou velké množství podmíněných reflexů.

Mozek savců. Mozek se skládá ze stejných částí jako u ostatních obratlovců, ale mozkové hemisféry mají složitější strukturu. Vnější vrstva mozkových hemisfér se skládá z nervových buněk, které tvoří mozkovou kůru. Může vytvářet záhyby a konvoluce. Kůra je zodpovědná za tvorbu podmíněných reflexů. Mozeček je také dobře vyvinutý, má také mnoho záhybů. Je to dáno koordinací složitých pohybů savců. Savci vykazují složité chování. Vzhledem k tomu, že prostředí je extrémně proměnlivé, savci si neustále vyvíjejí nové podmíněné reflexy a ty, které nejsou posíleny podmíněnými podněty, ztrácí. Tato vlastnost umožňuje savcům rychle a velmi dobře se přizpůsobit podmínkám prostředí.

stůl 1

2. Idiomatické adaptace

Zvažte strukturu nohou různých ptáků, udělejte závěr o adaptivním významu změn, vyplňte tabulku. 2.

Struktura nohou ptáků v závislosti na jejich životním stylu.
Na obrázku jsou nohy: 1 – bažant, 2 – orel, 3 – vrabec, 4 – pštros

Existenci závislosti stavby organismu na životním stylu dokazuje např. stavba nohou u různých druhů ptáků. Nohy dravců (orli, jestřábi) jsou opatřeny dlouhými a ostrými drápy. Ptáci, jejichž nohy jsou přizpůsobeny k chůzi (bažanti), mají krátké drápy. Běžící ptáci (drop, pštros) mají velmi silné nohy, s krátkými a tlustými prsty.

Doktor fyzikálních a matematických věd
„Věda z první ruky“ č. 4(34), 2010

o autorovi

Doktor fyzikálních a matematických věd, ctěný profesor univerzity. George Mason (USA), zahraniční člen Národní akademie věd Ukrajiny, akademik Newyorské akademie věd, čestný profesor Sibiřské pobočky Ruské akademie věd Moskevské státní univerzity. Lomonosov a Jeruzalémská univerzita. V letech 1961–1970 pracoval v ústavech Akademie věd SSSR a Akademie lékařských věd, v letech 1970 až 1978 na Všeruské akademii zemědělských věd. V roce 1974 založil Všesvazový výzkumný ústav aplikované molekulární biologie a genetiky Celosvazové akademie zemědělských věd v Moskvě. Oblasti vědeckého zájmu: vliv záření a chemikálií na geny, studium fyzikálně-chemické struktury DNA, opravy v rostlinách, vliv radioaktivní kontaminace na lidský genom. Oceněn mezinárodní medailí Gregora Mendela a stříbrnou medailí N. I. Vavilova. Autor více než 20 knih, mimo jiné o dějinách vědy, vydaných v Rusku, USA, Anglii, Německu, Vietnamu a České republice, šéfredaktor 10svazkové encyklopedie „Moderní přírodní věda“, člen redakční rada časopisu "VĚDA z první ruky"

V roce 1859 byla vydána kniha anglického vědce Charlese Darwina „Původ druhů prostřednictvím přirozeného výběru nebo zachování příznivých plemen v boji o existenci“. Okamžitě se stala bestsellerem, dostala se na první místo žebříčku světově proslulých knih a svému autorovi přinesla vavříny, že je jediným objevitelem evoluční teorie. To je však nejen nepřesné, ale také historicky nespravedlivé ve vztahu k ostatním vědcům, Darwinovým předchůdcům i současníkům, jak dokazuje další „evoluční esej“ publikovaný v našem časopise z připravované knihy slavného vědce a historika vědy. V.N. Soifer „Evoluční myšlenka a marxisté“.

Charles Darwin se narodil 12. února 1809 – v roce, kdy vyšla Filosofie zoologie Jeana Baptista Lamarcka, ve které byla podrobně a podrobně představena první evoluční teorie.

Darwin ve škole nevynikal. Na vysoké škole to také nešlo a otec ho nakonec poslal pryč – do Skotska, kde šestnáctiletý chlapec začal v říjnu 1825 studovat lékařskou fakultu University of Edinburgh (tato jeho volba synova budoucí specializace nebyla náhodná - jeho otec byl úspěšný lékař). Po dvou letech bylo jasné, že Charles nebude moci stát se lékařem. Následoval nový přestup – tentokrát na jinou slavnou univerzitu, Cambridge, ale na teologickou fakultu. Sám Charles vzpomínal na tamní studium: „...čas, který jsem strávil v Cambridge, byl vážně ztracený, a ještě horší než ztracený. Moje vášeň pro střelbu z pušek a lov... mě zavedla do kroužku... mladých lidí nepříliš vysoké morálky... Často jsme popíjeli a pak následovaly vtipné písničky a karty. ... Vím, že bych se měl za takto strávené dny a večery stydět, ale někteří mí přátelé byli tak milí kluci a všichni jsme se tak bavili, že na tuto dobu dodnes rád vzpomínám.“

Nakonec v květnu 1831 Darwin složil bakalářskou zkoušku. Na fakultě měl studovat ještě dva semestry, ale události dopadly jinak. Využil vzácné příležitosti a najal proti vůli svého otce loď Beagle, která se pod velením kapitána Roberta Fitze Roye vydala na cestu kolem světa. Darwinovy ​​povinnosti jako přírodovědce zahrnovaly sběr zvířat, rostlin a geologických vzorků. Během pěti let navštívil Darwin Jižní Ameriku, tichomořské ostrovy, Nový Zéland, Austrálii a další části světa.

Pětiletá cesta kolem světa skončila 2. října 1836. Nyní musel Darwin začít popisovat sbírky, které nashromáždil, a zveřejňovat údaje o cestě. O tři roky později byla vydána jeho první kniha - „Voyage on the Beagle Ship“ (neboli „Deník výzkumu“), která mladému autorovi okamžitě přinesla obrovskou popularitu. Darwin měl vzácný vypravěčský dar, dokázal vyzdvihnout detaily a události, i ty na první pohled nepříliš zajímavé.

Začalo to všechno Malthusem?

Kdy Darwin poprvé přemýšlel o problémech evoluce? Sám se mnohokrát zmínil, že ke své evoluční hypotéze došel v roce 1842 a že se touto myšlenkou inspiroval z knihy velkého anglického ekonoma Thomase Roberta Malthuse „Essay on the Law of Population“ (1798). Malthus tvrdil, že populace na Zemi roste v průběhu času v geometrickém postupu, ale prostředky k obživě - pouze v aritmetickém postupu. Darwin tvrdil, že ho tato teze zasáhla, a převedl tento vzorec do celé přírody, což naznačuje, že v ní vždy existuje boj o existenci, protože pro všechny narozené není dostatek zdrojů potravy a stanoviště.

Teze o existenci takového boje mezi zástupci stejného druhu ( vnitrodruhový boj), jakož i mezi jedinci různých druhů ( mezidruhový boj), byla Darwinova hlavní inovace. Uvedl, že k evoluci dochází díky selekci jedinců lépe přizpůsobených vnějšímu prostředí ( přírodní výběr). Pokud opravdu není dostatek místa pod sluncem pro všechny narozené a slabí zemřou v konkurenci se silnými, pak pokud se náhodou některý organismus ukáže být více přizpůsobený prostředí, bude pro něj snazší přežít a produkovat více potomek. Pokud si vylepšenou vlastnost udrží potomci toho šťastného, ​​pak začnou vytlačovat své příbuzné méně přizpůsobené takovému prostředí a rychleji se rozmnožují. Příroda udělá malý krůček vpřed a pak se, ejhle, objeví ještě šťastnější člověk s ještě dokonalejší stavbou. A tak – po miliony let, dokud bude na Zemi existovat život.

Darwin podle něj začal o problémech druhové variability přemýšlet již během plavby na Beagle: „Došel jsem k myšlence, že druhy se pravděpodobně mění z údajů o geografickém rozšíření apod., ale během několika let jsem byl bezmocný před naprostou neschopností navrhnout mechanismus, kterým by se každá část každého tvora přizpůsobila podmínkám jejich života." Lamarckova myšlenka postupného vylepšování druhů se do této doby stala docela populární. Stejně jako kapka seká do kamene, desítky let se opakující výroky o přirozeném vývoji a vzniku nových druhů udělaly své a navykly lidem na myšlenku, že evoluce je přípustná. Je na místě připomenout Benjamina Franklina s jeho tezí o člověku, který se díky výrobě nástrojů proměnil ve zvíře, a slavného Charlesova dědečka Erasma Darwina, lékaře a publicistu, který se v eseji „Zoonomy, aneb zákony organického života“ (1795) myšlenka organického pokroku.

Darwin opakovaně opakoval (včetně ve svých klesajících letech ve své Autobiografii), že myšlenka přirozeného výběru se mu zrodila v říjnu 1838, když narazil na Malthusovu knihu. První náčrt své hypotézy však údajně nevypracoval ve stejnou dobu, ale až o 4 roky později, v roce 1842. Tento rukopis, často zmiňovaný Darwinem v dopisech přátelům, nebyl za jeho života publikován.

Po Darwinově smrti vydal jeho syn Francis knihu „Základy původu druhů“, do které zahrnul dva dosud neznámé rukopisy svého otce – výše zmíněný první návrh hypotézy na 35 stranách (údajně sepsal jeho otec v r. 1842) a obsáhlejší (230 stran .) text označený 1844. Proč tato díla nebyla vydána ještě za autorova života, ač, jak uvidíme později, byla toho naléhavá potřeba, je dnes již sotva možné). zjistit.

Nepublikované rukopisy

V letech 1842–1844, během desetiletí, která uplynula od doby, kdy Lamarck publikoval svou práci o evoluci, se v biologii nashromáždilo mnoho faktů, které byly zcela v souladu s evolučními myšlenkami. Myšlenka posílila a společnost dozrála, aby ji přijala.

Dokládá to další, kuriózní, příklad. V letech 1843 a 1845 V Anglii bylo publikováno dvousvazkové dílo anonymního autora „Stopy přírodní historie“. Nastínil myšlenku evoluce živého světa, poukázal na spojení mezi příbuznými druhy a jako důvod změny druhů uvedl roli elektřiny a magnetismu v tomto procesu.

Autor provedl následující analogii: kovové piliny tvoří charakteristický vzor rozvětveného rostlinného stonku kolem jednoho konce elektrického vodiče nebo magnetického pólu a vzor více podobný kořenu rostliny kolem druhého. Nelze tedy vyloučit, že rostliny takto vznikly, protože na jejich vzniku se podílely elektrické síly. Přes takové povrchní soudy vytvořil autor dílo, které bylo čteno s neutuchajícím zájmem.

Jeden z Darwinových přátel, spisovatel a publicista Robert Chambers, mu poslal výtisk senzační knihy a Darwin si ji se zájmem přečetl. Šest let po vydání knihy vyšlo najevo, že jejím autorem je Chambers.

Jeden Darwinův dopis pochází z roku 1844 a osvětluje skutečnost, že právě v tomto roce sám začal přikládat velký význam svým myšlenkám o evoluci, což dříve nebylo zvykem. Dne 5. června 1844 napsal své ženě Emmě dlouhý dopis, ve kterém vznešeně stanovil svou vůli: v případě své náhlé smrti utratit 400 liber na dokončení právě dokončeného rukopisu o evoluci (úkol byl podrobné - vybrat vhodné příklady z knih označených Darwinem, upravit text atd.). Na druhou stranu právě v lednu téhož roku v dopise botanikovi Josephu Hookerovi, synovi ředitele Královské botanické zahrady a zetě tehdejšího patriarchy geologie Charlese Lyella, Darwin řekl, že přemýšlí o problému variability druhů.

Proč se Darwin najednou rozhodl oslovit svou ženu zvláštním vzkazem? Během těchto let si skutečně stěžoval na své zdraví (nebyla stanovena žádná diagnóza a zůstal nemocný dalších 40 (!) let). Zdálo by se, že pokud by si své myšlenky evoluce vážil natolik, že by byl připraven utratit peníze na zaplacení poplatků z dědictví, které zanechal, musel by vynaložit veškerou dostupnou energii a čas na dotažení hlavního díla do finále. etapa. Nic takového se ale nestalo. Jedna za druhou vydával tlusté knihy o čemkoli, jen ne o evoluci. V roce 1845 vyšlo druhé, přepracované vydání „Diary of Travel on the Beagle“, v roce 1846 - svazek o geologických pozorováních v Jižní Americe, v roce 1851 - monografie o barnaclech, pak kniha o barnaclech atd. esej o evoluci ležela bez hnutí. Na co Darwin čekal? Proč jste se bál vystavit svou práci kritice ze strany kolegů? Možná se bál, že někdo v jeho díle uvidí výpůjčky z děl jiných lidí bez odkazu na skutečné autory?

Darwin však často svým vysoce postaveným přátelům v dopisech připomínal, že veškerý svůj volný čas trávil přemýšlením o problému evoluce. Někteří Darwinovi příjemci znali jeho hlavní tezi velmi obecně: pro všechny narozené není dostatek zásob jídla, vody a dalších prostředků k obživě, při životě jsou udržováni pouze ti, kteří mají potenciál přežít. Jsou to oni, kdo zajišťuje pokrok ve světě živých.

Edward Blyth a jeho myšlenka přirozeného výběru

Darwinovi příznivci později jeho podivnou pomalost při vydávání díla o evoluci vysvětlovali tím, že byl údajně naprosto přesvědčen, že tato myšlenka nemohla nikoho napadnout, a proto nebyl důvod spěchat se zveřejněním hypotézy, ačkoliv jeho přátelé spěchali Darwin s tiskem tohoto díla. To vyplynulo z dochované korespondence zveřejněné po Darwinově smrti (jeho syn Francis uvedl, že jeho otec více než jednou pečlivě prohlížel veškerou jeho korespondenci a některé dopisy selektivně spálil).

Je však nepravděpodobné, že by Darwinovo chování bylo vysvětleno pouze neotřesitelnou důvěrou v jeho originalitu. V roce 1959, během oslav stého výročí vydání knihy O původu druhů, profesor antropologie Loren Eisley z Pennsylvánské univerzity tvrdil, že Darwin měl jiné důvody pro odložení zveřejnění evoluční hypotézy o téměř dvacet let. Podle Eisleyho, který provedl obrovskou výzkumnou práci, Darwin nepřišel na myšlenku boje o existenci nezávisle, ale vypůjčil si ji, a už vůbec ne od ekonoma Malthuse, ale od tehdy slavného biologa Edwarda Blytha, který byl osobně blízký Darwinovi.

Blyth byl o rok mladší než Darwin, vyrůstal v chudé rodině a vzhledem ke své těžké finanční situaci mohl dokončit pouze běžnou školu. Aby se uživil, byl nucen chodit do práce a veškerý svůj volný čas trávil čtením a pilným navštěvováním Britského muzea v Londýně. V roce 1841 získal místo kurátora Muzea Královské asijské společnosti v Bengálsku a strávil 22 let v Indii. Zde prováděl prvotřídní výzkum přírody jihovýchodní Asie. V roce 1863 byl kvůli prudkému zhoršení zdravotního stavu nucen vrátit se do Anglie, kde roku 1873 zemřel.

V letech 1835 a 1837 Blyth publikoval dva články v Journal of Natural History, ve kterých představil koncepty boje o existenci a přežití těch, kteří jsou více přizpůsobeni prostředí. Selekce však podle Blytha neprobíhá směrem ke stále vylepšeným tvorům získávajícím vlastnosti, které jim dávají výhody oproti již existujícím organismům, ale zcela jiným způsobem.

Úkolem výběru je podle Blytha zachovat neměnnost základních charakteristik druhu. Věřil, že jakékoli nové změny v orgánech (nyní bychom je nazvali mutacemi) nemohou přinést nic progresivního již existujícím druhům, které byly po miliony let dobře adaptovány na vnější prostředí. Změny pouze naruší zaběhnutý mechanismus interakce mezi prostředím a organismy. Proto všichni nově příchozí, nevyhnutelně zhýčkaní poruchami, které v nich vznikly, budou selekcí odříznuti, neobstojí v konkurenci s dobře adaptovanými typickými formami a vymřou. Blyth tedy aplikoval princip selekce na divokou zvěř, ačkoli selekci byla přisuzována spíše konzervativní než kreativní role.

Darwin si nemohl pomoci, ale neznal Blythova díla: držel v rukou čísla časopisů se svými články a citoval je. Nejednou napsal, že pečlivě a pečlivě sleduje všechny publikace týkající se vývoje života na Zemi a zvláště těch, které jsou mu v duchu blízké. Citoval také mnoho dalších Blythových prací a vzdal hold zásluhám svého kolegy, takže nemohl ignorovat jeho práce o přirozeném výběru. Nikdy však neodkázal na článek, ve kterém Blyth jasně a jasně prezentoval myšlenku boje o existenci a přírodní výběr.

Darwin, který byl hrdý a jak se Eisley a řada dalších historiků domnívali, posedlý mánií sdílené slávy, mohl využít Blythova základní opatření, načež si začal dělat pořádek ve svých poznámkách. V roce 1844 mohl skutečně připravit poměrně objemný rukopis o evoluci, ale protože si uvědomil nedostatek originality své práce na základním problému přírodních věd, čekal, hrál na čas a doufal, že některé okolnosti něco ve světě změní a dovolte mu „zachránit si tvář“ Proto ve své „Autobiografii“ ještě jednou zopakoval: Jediným podnětem k přemýšlení o roli přirozeného výběru mu byla kniha Malthus. Bylo bezpečné se odvolávat na ekonoma a ne biologa, který o přirozeném výběru ve světě živých bytostí hovořil o několik let dříve, protože priorita při aplikaci ekonomické analýzy na situaci v biologickém světě zůstala na biologovi, tzn. , sám se sebou.

Ale i v tomto prohlášení nalezli pečliví historici úskalí: ačkoli Darwin uvedl přesné datum, kdy četl Malthusovu knihu (říjen 1838), ani v eseji z roku 1842, ani v obsáhlejším díle z roku 1844 se nezmiňoval o Malthusovi jako o ani jednou se nezmínil o člověku, který ho přivedl k myšlence evoluce, a na místě, kde se o něm zmínil, vůbec nešlo o myšlenku konkurence.

Eisley našel několik dalších podobných případů, kdy se Darwin choval ke svým přímým předchůdcům nešetrně, a tak částečně potvrdil správnost názoru vyjádřeného v roce 1888 profesorem Houghtonem z Dublinu o Darwinových názorech na původ druhů: „Všechno, co v nich bylo nové, bylo špatné. a co bylo správné, bylo již známo."

To zřejmě vysvětluje záhadný fakt Darwinovy ​​neochoty publikovat práci o původu druhů po dobu téměř 20 let.

Evoluční názory Alfreda Wallace

Možná by tato práce zůstala v Darwinově hrudi i nadále, kdyby jednoho dne nenastala událost, která ho donutila naléhavě změnit své postavení. V roce 1858 obdržel poštou dílo svého krajana Alfreda Wallace, který byl v té době daleko z Anglie. Wallace v něm prezentoval stejnou myšlenku o roli přirozeného výběru pro progresivní evoluci.

Po přečtení Wallaceovy práce si Darwin uvědomil, že jeho konkurent rozvinul evoluční hypotézu ještě rozsáhleji než on, protože do své analýzy zahrnul nejen materiál o domácích zvířatech, který převážně používal Darwin, ale také nasbíral fakta z divoký. Darwina zvláště zasáhla skutečnost, že Wallaceovy hlavní formulace byly uvedeny stejnými slovy jako v jeho „Eseji o evoluci“, a byl to právě Wallace, kdo se odvolával na Malthuse.

Jak se mohlo stát, že konkurent popsal totéž? Alfred Russell Wallace (1823–1913) řadu let shromažďoval vědecké sbírky na výpravách do řek Amazonky a Rio Negro, na Malajské souostroví a na další místa (nashromáždil sbírku obsahující 125 tisíc botanických, zoologických a geologických exemplářů; sestavil slovníky 75 příslovcí, atd.). Wallace začal o problému původu druhů přemýšlet téměř současně s Darwinem. V každém případě již v roce 1848 v dopise svému příteli, cestovateli Henrymu Batesovi, napsal: „Rád bych shromáždil a důkladně prostudoval zástupce kterékoli rodiny, především z hlediska původu druhu. “

Je zvláštní, že badatelé darwinismu zřídka zmiňují nejdůležitější fakt pro pochopení formování Wallaceových evolučních názorů: v září 1855, čtyři roky před prvním vydáním Darwinova Origin of Species, Wallace publikoval v „ Letopisy a časopis přírodní historie“ článek s názvem „O zákonu upravujícím výskyt nových druhů“. Wallace v něm učinil nejen prohlášení o existenci procesu evoluce druhů, ale také poukázal na roli geografické izolace při vytváření nových odrůd. Dokonce formuloval zákon: „Vzhled každého druhu se geograficky a chronologicky shoduje s výskytem druhu jemu velmi blízkého a předcházejícího. Významná byla i jeho další teze: „Druhy se tvoří podle plánu předchozích“. Tyto závěry založil nejen na datech ze studia sbírek současných druhů, ale také na fosilních formách.

A. Wallace, který divokou přírodu dobře znal, čerpal příklady ze svých expedičních pozorování. V úvodu své knihy „Darwinismus...“ (1889) píše: „Za slabé místo v Darwinových dílech bylo vždy považováno to, že svou teorii primárně zakládal na jevech vnější variability domestikovaných zvířat a kulturních rostlin. Proto jsem se snažil najít solidní vysvětlení jeho teorie ve faktech proměnlivosti organismů v přírodních podmínkách.“

Wallace, jak je ve vědecké komunitě obvyklé, poslal svůj článek kolegům biologům, včetně Darwina, kterého si velmi vážil pro jeho popis plavby na Beagle. Wallace, cestovatel a přírodovědec, si byl dobře vědom obtížného úkolu popsat monotónní cesty z místa na místo a opakující se činnosti den za dnem. Na Wallaceův článek upozornili Darwina také dva významní vědci – Lyell a Blyth, jak Darwin uvedl v dopise Wallaceovi z 22. prosince 1857.

Darwin reagoval na Wallaceovu práci kladně a od té doby mezi nimi začala korespondence. Darwin však, úmyslně či nevědomky, ztlumil Wallaceovu energii, pokud jde o další přemýšlení o problému původu druhů, když mu v jednom ze svých dopisů mimochodem oznámil, že na stejném problému pracoval již dlouhou dobu a psaní velké knihy o původu druhů. Tato zpráva měla na Wallace vliv, jak napsal v dopise Batesovi: „Jsem velmi potěšen Darwinovým dopisem, ve kterém píše, že souhlasí s „téměř každým slovem“ mé práce. Nyní připravuje své skvělé dílo o druzích a odrůdách, pro které sbírá materiál již 20 let. Může mi ušetřit námahu s dalším psaním o mé hypotéze... v každém případě mi jeho fakta budou dána k dispozici a mohu na nich pracovat.“

Jak však všichni Darwinovi životopisci jednomyslně dosvědčují, navzdory svým slibům Darwin své hypotézy a fakta, které má v rukou, Wallaceovi neposkytl. Významný ruský životopisec Darwina A.D.Někrasov tedy píše: „...Darwin s odkazem na nemožnost vyjádřit své názory v dopise mlčel o teorii selekce. Wallace přišel na myšlenku přirozeného výběru nezávisle na Darwinovi... Darwin ve svých dopisech nepochybně neřekl jediné slovo ani o principu boje o existenci, ani o zachování nejschopnějších. A Wallace k těmto principům dospěl nezávisle na Darwinovi.“

Sám Wallace tedy formuloval hypotézu přirozeného výběru, a to se stalo 25. ledna 1858, když byl cestovatel na jednom z ostrovů souostroví Moluky. Wallace onemocněl silnou horečkou a mezi útoky si náhle jasně představil, jak by se daly uplatnit Malthusovy úvahy o přelidnění a jeho roli v evoluci. Koneckonců, pokud má Malthus pravdu, pak jsou šance na lepší přežití vyšší pro organismy, které jsou lépe přizpůsobeny životním podmínkám! V „boji o existenci“ zvítězí nad těmi méně adaptovanými, produkují více potomků a díky lepší reprodukci zaberou větší plochu.

Po tomto vhledu se v mysli Wallace, který mnoho let přemýšlel o problémech změny druhů, rychle vytvořil obecný obrázek. Protože již měl základní fakta, nebylo pro něj těžké narychlo načrtnout teze článku a také narychlo dokončit celou práci s jasným názvem: „O tendenci odrůd se donekonečna vzdalovat originálu typ." Při první příležitosti poslal tento článek Darwinovi s prosbou o pomoc s publikací. Jak napsal Nekrasov, „Wallace to poslal Darwinovi v naději, že aplikace principu „boje o existenci“ na otázku původu druhů bude pro Darwina stejně novinkou jako pro něj samotného.

Wallaceova domněnka, že Darwin pomůže popularizaci jeho díla, však byla chybná a navždy ho připravila o zcela legitimní přednost při zveřejňování principu evoluce prostřednictvím výběru organismů nejlépe přizpůsobených podmínkám prostředí. Darwin nejenže neudělal nic pro rychlé zveřejnění Wallaceova díla, ale také se pokusil učinit všechna opatření, aby prosadil své prvenství.

Uspěchané zveřejnění Darwinova díla

Když Darwin obdržel Wallaceovo dílo, uvědomil si, že byl před ním. Je příznačné, že v dopise Lyellovi připustil: „Nikdy jsem neviděl tak nápadnou náhodu; kdyby měl Wallace můj rukopis z roku 1842, nemohl by vytvořit lepší zkrácenou recenzi. I její názvy odpovídají názvům mých kapitol.“

Když se dva Darwinovi přátelé, Charles Lyell a Joseph Hooker, kteří zastávali vysoké postavení ve vědeckých kruzích Anglie, dozvěděli o tom, co se stalo, rozhodli se situaci zachránit a předložili členům Linnean Society of London obě dokončené Wallaceovy práce. a Darwinova krátká (dvě stránky) poznámka „O tendenci druhů k utváření odrůd a druhů prostřednictvím přirozeného výběru“. Oba materiály byly přečteny 1. července 1859 na schůzi společnosti a pod tímto datem pak zveřejněny.

Darwin na schůzce nebyl. Byli tam dva řečníci – Lyell a Hooker. Jeden z nich dychtivě, druhý zdrženlivě řekl, že byli svědky Darwinova tvůrčího trápení a potvrdili svou autoritou skutečnost, že je prioritou. Setkání skončilo ve smrtelném tichu. Nikdo neučinil žádné prohlášení.

Do konce roku Darwin dokončil knihu O původu druhů a zaplatil za její vydání. Kniha byla vytištěna za dva týdny; celý náklad (1250 výtisků) byl vyprodán za jeden den. Darwin narychlo zaplatil druhé vydání a o měsíc později šlo do prodeje dalších 3000 výtisků; pak vyšlo třetí vydání, opravené a rozšířené, pak čtvrté atd. Darwinovo jméno si získalo obrovskou oblibu.

Wallace, plně smířený se ztrátou priority, vydal v roce 1870 knihu „Příspěvek k teorii přirozeného výběru“ a v roce 1889 obrovský (750 stran) svazek, symbolicky nazvaný „Darwinismus. Výklad teorie přirozeného výběru a některých jeho aplikací“.

Hlavním účelem těchto knih bylo na příkladech ilustrovat princip lepšího přežití zvířat a rostlin, které jsou více přizpůsobeny danému prostředí. Darwin ve velké míře používal příklady z oblasti domestikace zvířat, šlechtění plemen hospodářských zvířat, okrasného ptactva a ryb a výběru odrůd rostlin.

Je vhodné připomenout, že Wallace již dříve (v článku z roku 1856) odmítl důkazy o příkladech evoluce čerpané ze sféry variability domestikovaných zvířat a správně poukázal na to, že adaptivní variabilita u domácích zvířat neexistuje. Koneckonců, je to člověk, kdo pro něj vybírá ty nejlepší formy a zvířata sama se neúčastní boje o existenci: „Z pozorování odrůd domácích zvířat tedy nelze vyvozovat žádné závěry ohledně odrůd žijících zvířat. v divočině."

Darwinův postoj k Lamarckovi

Darwin se nikdy neunavil opakováním, že jeho názory nemají nic společného s Lamarckovými, a po celý svůj život nepřestal o svém velkém předchůdci mluvit špatně. Možná ho těžce tížila už samotná myšlenka, že není první a že 50 let před ním už stejné myšlenky vyslovil jeden Francouz.

Ve 40. letech 19. století. v dopisech Hookerovi o tom nejednou napsal: „...neznám žádné systematické práce na toto téma, kromě Lamarckovy knihy, ale to je skutečný odpad“; "Lamarck... poškodil problém svou absurdní, i když inteligentní prací"; „Kéž mě nebe zachrání před hloupým lamarckovským „snažením o pokrok“, „přizpůsobením se kvůli pomalé touze zvířat“ a tak dále. Je pravda, že byl nucen pokračovat v poslední větě z výše uvedených citátů slovy: „Ale závěry, ke kterým docházím, se výrazně neliší od jeho závěrů, i když metody změny jsou zcela odlišné.“

V jednom ze svých dopisů Lyellovi, zaslaném téměř o dvacet let později, pojednávající o významu díla svého předchůdce napsal: „Dívám se na to (Filozofii zoologie – pozn. autora), když jsem si ji dvakrát pozorně přečetl, jako na mizernou knihu. , z čehož jsem neměl žádný prospěch. Ale vím, že jsi ji využíval víc."

Obecně, jak ruský badatel darwinismu Vl. Karpov, zpočátku „Lamarck byl mimozemšťan a Darwin mu málo rozuměl, jako představitel jiné mentality, okruhu myšlenek, jiné národnosti. Nicméně v knihách Lamarcka a Darwina byly zásadnější podobnosti než rozdíly. Oba autoři byli jednotní v ústřední otázce – hlásání principu progresivního vývoje druhů, a oba uvedli, že právě potřeba lépe vyhovět požadavkům vnějšího prostředí přiměla druhy k pokroku.

Dokonce i hlavní skupiny příkladů, které použil Darwin, se shodovaly s příklady Lamarckovými (plemena psů, drůbež, zahradní rostliny). Jen Darwin se snažil uvést co nejvíce příkladů, byť stejného typu, ale na čtenáře působit dojmem solidnosti a důkladnosti; Lamarck se omezil na jeden nebo dva příklady pro každý bod.

Vymírání druhů je podle Darwina jev, který koreluje se vznikem nových druhů: „Protože se postupem času tvoří nové druhy činností přirozeného výběru, další musí být stále vzácnější a nakonec vymizet. ...V kapitole věnované boji o existenci jsme viděli, že k nejostřejšímu soupeření by mělo dojít mezi formami, které jsou si nejblíže - odrůdami stejného druhu nebo jednoho rodu či rodů, které si jsou nejblíže, protože tyto formy budou mít téměř stejná struktura, společný sklad a zvyky“

Kde se Darwinovy ​​myšlenky výrazně lišily od Lamarckových, byl jeho pokus vysvětlit příčiny evoluce. Lamarck je hledal uvnitř organismů v jejich přirozené schopnosti měnit stavbu těla v závislosti na cvičení orgánů (a ve druhé polovině 19. století byla tato Lamarckova pozice považována za mimořádně důležitou, protože drtivá většina vědců věřilo, že živé bytosti mají ze své podstaty vlastnost sebezdokonalování). Darwin zpočátku vycházel z toho, že vlastnosti organismů se mohly z náhodných důvodů měnit a vnější prostředí hrálo roli kontrolora, odřezávajícího méně adaptované jedince. Ale protože Darwin nechápal, co se v organismech může změnit, jaké jsou dědičné struktury, byly tyto jeho myšlenky zcela hypotetickým filozofováním.

Paradoxem je, že poté, co Darwin začal kategorickým popřením Lamarckových „hloupých“ názorů, postupně začal své názory měnit a mluvit o možnosti přímého dědění vlastností získaných během života. Hlavním důvodem této změny byla ta nejdůležitější okolnost, která Lamarckovi také překážela, totiž: nedostatek informací o zákonitostech dědičnosti vlastností, neznalost toho, že v těle jsou zvláštní struktury, které nesou dědičnou informaci.

Pokud však v době Lamarcka byla věda ještě daleko od kladení otázek souvisejících s objevem zákonů dědičnosti a bylo by absurdní vrhat na Lamarcka byť jen stín výtky, pak v době vydání „ The Origin of Species“ se situace radikálně změnila.

Gemmuly místo genů

První přístupy k pochopení zákonitostí dědičnosti, i když ještě v poněkud amorfní podobě, se objevily jako výsledek práce německého badatele Josepha Gottlieba Kölreuthera (1733–1806), který působil několik let v Petrohradě a řada dalších evropských vědců. Koelreuter v letech 1756-1760 provedl první experimenty s hybridizací a formuloval koncept dědičnosti.

Angličan Thomas Andrew Knight (1789–1835) křížením různých odrůd pěstovaných rostlin dospěl k závěru, že v generacích hybridních rostlin se vlastnosti, kterými se původní odrůdy od sebe liší, „rozptýlí“ a objevují se jednotlivě. Navíc poznamenal, že existují drobné individuální rozdíly, které se při křížení dále „nedělí“ a zachovávají si svou individualitu po generace. Tedy již na počátku 19. stol. Knight formuloval koncept elementárních dědičných vlastností.

Francouz Auguste Sajray (1763-1851) v letech 1825-1835 učinil další důležitý objev. Sledováním Knightových „elementárních vlastností“ zjistil, že některé z nich, když se spojily s jinými, potlačovaly projev těchto vlastností. Tak byly objeveny dominantní a recesivní rysy.

V roce 1852 další Francouz Charles Naudin (1815–1899) studoval tyto dva typy vlastností blíže a stejně jako Sajray zjistil, že v kombinacích dominantních a recesivních vlastností se ty druhé přestávají objevovat. Jakmile se však takoví kříženci mezi sebou zkříží, objeví se znovu v některých jejich potomcích (později tento proces nazve Mendel štěpením znaků). Tyto práce prokázaly nejdůležitější fakt - zachování dědičných struktur, které nesou informaci o potlačených (recesivních) vlastnostech, a to i v případech, kdy se tyto vlastnosti navenek neprojevovaly. Naudin se pokusil objevit kvantitativní vzorce kombinace dominantních a recesivních rysů, ale poté, co se zavázal sledovat velké množství z nich najednou, byl ve výsledcích zmatený a nebyl schopen se pohnout vpřed.

Darwin si byl dobře vědom výsledků práce těchto vědců, nechápal však jejich význam, nedocenil velký přínos, který mu přinášely objevy elementárních dědičných jednotek, vzorce jejich kombinace a projevy u potomků. Měl se udělat ještě jeden krok – zjednodušit problém a analyzovat kvantitativní rozložení znaků u organismů, které se liší jedním nebo maximálně dvěma znaky, a pak by byly objeveny zákony genetiky.

Tento průlom ve vědě učinil český přírodovědec a brilantní experimentátor Johann Gregor Mendel, který v roce 1865 publikoval brilantní dílo, v němž nastínil závěry experimentů k identifikaci zákonitostí dědičnosti. Mendel sestavil schéma svých experimentů právě zjednodušením problému, kdy se rozhodl úzkostlivě sledovat chování při křížení nejprve pouze jedné dědičné vlastnosti a poté dvou. Díky tomu dokázal, dnes už definitivně, přítomnost elementárních jednotek dědičnosti, jasně popsal pravidla dominance, objevil kvantitativní vzorce spojování jednotek dědičnosti u kříženců a pravidla pro štěpení dědičných znaků.

Darwin tedy mohl tyto zákony objevit sám (pokročil v pochopení důležitosti objasnění zákonů dědičnosti, navíc pokrok vědy v té době byl tak patrný, že to, co Mendel dělal, bylo v zásadě přístupné každému, kdo přemýšlel o problémy s dědictvím). Ale Darwin nebyl experimentátor. Samozřejmě si mohl jednoduše přečíst dílo vydané Mendelem v němčině, ale to se také nestalo.

Místo toho Darwin začal přicházet s hypotézou (domněle ji nazýval teorií) pangeneze, o tom, jak probíhá přenos dědičných vlastností na potomky. Připustil přítomnost v jakékoli části těla „...speciálních, samostatně se rozmnožujících a krmných dědičných zrn – gemmulí, které se shromažďují v sexuálních produktech, ale mohou být rozptýleny po celém těle... z nichž každé se může obnovit v další generace ta část, která jim dala začátek."

Tato hypotéza nebyla v žádném případě originální: stejnou myšlenku předložil ve svých 36 svazcích Dějiny přírody Georges Louis Leclerc Buffon sto let před Darwinem. Mnoho významných vědců, včetně těch, kteří pomohli Darwinovi posílit jeho prioritu při hlásání role přirozeného výběru v evoluci (Hooker a Lyell), doporučili Darwinovi, aby nezveřejňoval svou „teorii pangeneze“. Ústně s nimi souhlasil, ale ve skutečnosti se rozhodl neodchýlit se od svých vlastních a zahrnul odpovídající kapitolu do knihy „Proměny zvířat a rostlin pod vlivem domestikace“, vydané v roce 1868 (tři roky po Mendelově práci).

Až do konce svého života byl Darwin přesvědčen, že jeho teorie pangeneze je předurčena k velké budoucnosti. Ačkoli v dopisech těm, na jejichž pomoci byl celý život závislý (Lyell, Hooker, Huxley), koketně nazval toto své duchovní dítě „unáhlenou a nedomyšlenou hypotézou“, že „zapojit se do takových spekulací je „čirý nesmysl“. ““ a slíbil „snažit se přesvědčit, aby nezveřejňoval prohlášení své „teorie“, ale tento slib nehodlal splnit, pouze se snažil utlumit kritické nadšení svých vysokých přátel jiným adresátům něco úplně jiného: „V hloubi duše věřím, že je v tom velká pravda“ (dopis A. Grayovi, 1867), nebo: „Raději zemřu, než abych přestal chránit své ubohé dítě. od útoků“ (dopis G. Spencerovi, 1868: „Pokud jde o pangenezi, nebudu skládat své prapory“ (dopis A. Wallaceovi, 1875). a jsem přesvědčen o jeho velkém významu, i když to bude trvat roky, než fyziologové přijdou na to, jaká jsou pohlaví, orgány pouze shromažďují reprodukční prvky“ (dopis J. Romainsovi, 1875).

Bezocasá kočka se cvičením získat nedá.

Ve většině případů je při diskuzi o Darwinově hypotéze pangeneze zvykem říkat, že její autor neodešel daleko od své doby, ale říká se, že Mendel předběhl dobu o 35 let (ne nadarmo jeho zákony byly skutečně znovuobjevený o 35 let později). Můžeme to ale říci i jinak: v pochopení mechanismů dědičnosti rysů Darwin nedosáhl úrovně svého současníka Mendela.

Mezitím byla tato otázka pro Darwina nejdůležitější. V prvním vydání The Origin of Species vycházel z premisy, že ke změnám u živých bytostí dochází často a že jsou neurčité: některé jsou pro organismus prospěšné, jiné jsou škodlivé nebo zbytečné. Věřil, že s ohledem na užitečné vlastnosti je vše jasné - hlavně se dědí. „Jakákoli změna, bez ohledu na to, jak bezvýznamná a bez ohledu na to, na jakých důvodech závisí, je-li jakkoli prospěšná pro jedince jakéhokoli druhu, přispěje k zachování jedince a bude většinou přenesena na potomstvo,“ napsal.

Domníval se, že variabilita sama o sobě neobsahuje předurčení, původní užitek. V tomto bodě viděl radikální rozdíl mezi svými názory a Lamarckovými. Neexistuje žádné „vnitřní úsilí o dokonalost“, žádná kvalita předurčení vlastní živým bytostem ve „zlepšování díky pomalé touze“ (slova „pomalá touha“ patřila samotnému Darwinovi).

Navzdory demonstrativnímu odmítnutí lamarckovského postulátu však Darwin, jak ukazuje výše uvedený citát, o dědičnosti „jakékoli změny, bez ohledu na to, jak bezvýznamná a bez ohledu na to, na jakých důvodech závisí“, pokud „byla prospěšná pro jedinec nějakého druhu.“ nebyl ani v tomto počátečním okamžiku příliš daleko od Lamarcka. Organismům také přisuzoval vrozenou (tj. předem určenou) schopnost zachovat si, dědičným způsobem, jakékoli užitečné odchylky. Hypotéza o gemmulech vnímajících užitečné podněty nezměnila podstatu věci. Darwin neměl jediný fakt ve prospěch své hypotézy a v tomto smyslu nebyl Lamarck se svým „orgánovým cvičením“ o nic slabší v argumentaci než Darwin.

Poté, co Darwin odmítl lamarckovskou dědičnost získaných vlastností, nenabídl na oplátku nic skutečného, ​​ale jednoduše obešel otázku, co, jak a kdy se dědí, a rozdělil možnou variabilitu na dva typy. Prvním jsou rozhodně příznivé změny, po kterých organismus „touží“ a které jsou výsledkem přímé reakce na působení okolí (takovou dědičnost popřel). Druhým typem jsou nejisté změny, které nemusí nastat pod přímým vlivem vnějšího prostředí (jsou dědičné). V tomto bodě viděl hlavní rozdíl mezi jeho doktrínou a názory Lamarcka, které považoval za mylné.

Proč se ale první změny nedědí, zatímco druhé vznikají a dědí se? Netušil, co jsou dědičné struktury a jak se předávají potomkům. Tím, že je nazval drahokamy, se ani o krok nepřiblížil k pochopení jejich povahy. Intuitivně možná uhádl, že bez ohledu na to, jak moc kočkám useknete ocasy, takže když vyskočí z komod, nesrazí figurky Wedgwooda, potomci bezocasých koček budou mít ocasy stále.

"Jenkinova noční můra"

Jediná víra, kterou Darwin sdílel s většinou svých současníků, byla, že přenos dědičnosti je podobný splynutí tekutiny, řekněme krve. Krev matky rekordmanky se snoubí s krví obyčejného, ​​nevýrazného otce – a výsledkem je míšenec. A pokud identické organismy (sourozenci) zplodí potomky, pak budou potomci „čisté krve“ (později se jim bude říkat čistá „linie“).

Darwin se těchto názorů plně držel, a proto byl tak zničujícím způsobem zasažen kritikou vyjádřenou v červnu 1867 inženýrem Flemingem Jenkinem v časopise Northern British Review. Jenkin byl významným odborníkem na elektřinu a elektrické sítě, za jeho osobní účasti byly pokládány kabely v Evropě, Jižní a Severní Americe, byl po celý život považován za nejbližšího přítele Williama Thomsona; se stal lordem Kelvinem. Rok před zveřejněním svého zničujícího článku o hlavním principu, který Darwin použil k ospravedlnění přirozeného výběru, se Jenkin stal profesorem na inženýrské škole na University College London. Mělo se za to, že Jenkin svým brilantně napsaným článkem, který neobsahoval jediné zbytečné slovo, jednou ranou zkrátil Darwinovo vysvětlení dědičnosti prospěšných předsudků.

Dejme tomu, že Darwin má pravdu, vysvětlil Jenkin, a existuje neurčitá variabilita, díky které nějaký jednotlivý organismus získal odchylku, která je pro něj užitečná (nutně jediná, jinak jde o masivní lamarckovskou změnu pod vlivem prostředí ). Tento šťastlivec se ale zkříží s obyčejným jedincem. To znamená, že „krev“ bude zředěna - vlastnost v potomstvu si zachová pouze polovinu užitečného úniku. V další generaci z něj zůstane čtvrtina, pak osmina atd. V důsledku toho se místo evoluce rozpustí užitečné odchylky (Jenkin použil termín zaplavování„zaplavení“ nebo absorpce změněné potence nezměněnými dědičnými potencemi).

Kritika profesora inženýrství způsobila, že Darwin zažil to, co nazval „Jenkinovou noční můrou“. Jak Darwin připustil v jednom ze svých dopisů, správnost úvah jeho oponenta „stěží lze zpochybnit“. V dopise Hookerovi ze 7. srpna 1860 Darwin napsal: „Víte, cítil jsem se velmi ponížený, když jsem dočetl článek.“

Nakonec po dlouhém přemýšlení viděl jediný způsob, jak na kritiku reagovat: připustit, že prostředí přímo ovlivňuje dědičnost a vede tak ke změnám u velkého počtu jedinců žijících v nových podmínkách. Pouze v tomto případě by nemělo dojít k „resorpci“ nových příznaků. Takové uznání role masivního přímého vlivu prostředí v progresivní evoluci znamenalo rozhodující sblížení s Lamarckovým postavením a uznání principu dědičnosti získaných vlastností.

Darwin souhlasil s argumenty obsaženými v Jenkinově zničujícím článku týkajícím se Darwinova mechanismu dědičnosti užitečných vlastností a rozhodl se provést opravy v dalším, pátém a poté šestém vydání knihy. „...Jsem tak smutný,“ napsal Hookerovi, „ale moje práce mě vede k poněkud většímu poznání přímého vlivu fyzických podmínek. Možná toho lituji, protože to snižuje slávu přirozeného výběru.“

Mezitím už existovala cesta ven pro Darwina. Gregor Mendel již před několika lety dokázal, že dědičné struktury s ničím nesplývají, ale zachovávají si svou strukturu nezměněnou. Pokud se změní jednotka zodpovědná za přenos dědičnosti (později nazývaná genom) a v důsledku toho se znak, který ovládá, utvoří novým způsobem, pak všichni potomci tohoto prvního dědičně změněného organismu ponesou stejnou novou vlastnost. „Jenkinova noční můra“, která zkazila tolik Darwinovy ​​krve, se úplně rozplynula a evoluční teorie nabývala kompletní podoby. Darwin však Mendelovo dílo neznal a sám o svých závěrech nepřemýšlel.

Literatura:
1) Loren C. Eisley. Charles Darwin, Edward Blyth a teorie přirozeného výběru // Proč. Amer. Filozof Soc. 1959. V. 03, N. 1. S. 94–115.
2) Edward Blyth. Pokus o klasifikaci „variet“ zvířat s pozorováním výrazných sezónních a jiných změn, které se přirozeně odehrávají u různých britských druhů a které nepředstavují variety // (Londýn). 1835. V. 8. S. 40–53; O fyziologickém rozdílu mezi člověkem a všemi ostatními živočichy atd. // Přírodovědný časopis(Londýn), n. s. 1837. V. 1. S. 1–9 a S. 77–85 a S. 131–141; úryvky z Blythových děl, stejně jako paměti Arthura Grouta o něm, publikované v srpnovém čísle časopisu Journ. asijské společnosti Bengálska, 1875, jsou uvedeny jako příloha Eisleyho článku (viz pozn. /1/, s. 115–160).
3) Darwinismus Wallace A.R. Prezentace teorie přirozeného výběru a některých jejích aplikací. Překlad z angličtiny prof. M. A. Menzbir. Knihovna pro sebevzdělávání. M.: Nakladatelství. Sytin, 1898. T. XV.
4) Prchající Jenkin. Přehled o původu druhů // North British Review. 1867. V. 46. S. 277–318.

Viz „Věda z první ruky“, 2010, č. 3 (33). s. 88–103.
„Věda z první ruky“, 2005, č. 3 (6). s. 106–119.
Née Wedgwood, dcera majitele slavné keramické továrny (nazývané dodnes „Wedgwood“). Proslavila se mnoha ctnostmi, včetně toho, že byla dobrou pianistkou a chodila na hudební lekce od samotného Chopina.
Nejvýznamnější američtí darwinisté 20. století. E. Mair, S. Darlington, S. D. Gould později zpochybnili názor ohledně Darwinova vypůjčování myšlenek E. Blytha na základě skutečnosti, že Blyth hovořil o selekci degradovaných forem, a nikoli o progresivní evoluci.
Již ve 20. stol. Wallaceův „zákon“ o úloze geografické izolace při urychlování evoluce druhů se stal nedílnou součástí doktríny zvané „Syntetická teorie evoluce“, kterou vypracoval americký vědec ruského původu F. G. Dobzhansky. S. S. Chetverikov byl první, kdo poukázal na roli geografické izolace pro selekci genů v roce 1926 ve své práci „O některých aspektech evolučního procesu z pohledu moderní genetiky“.

CHARLES DARWIN DARWIN, CHARLES (ROBERT) 1809–1882), ANGLICKÝ PŘÍRODOVĚDEC A SPISOVATEL, ZAKLADATEL UČENÍ O PŮVODU ŽIVOTNÍCH A ROSTLINNÝCH DRUHŮ PŘIROZENÝM VÝBĚREM. NAROZEN 12. ÚNORA 1809 V SHREWSBURY. DVA ROKY JSEM STUDOVALA MEDICÍNU NA UNIVERZITA V EDINBURGH, KTERÉ JSEM SE KONEČNĚ POVAŽOVALA ZA NEVHODNÉ. V ROCE 1827 NAVŠTÍVIL UNIVERZITU V CAMBRIDGE, KDE TŘI ROKY STUDIÁL TEOLOGII, PAK SE VŠAK ROZHODL, ŽE PRO TUTO ČINNOST NEMÁ ODVOLÁNÍ.


Charles Darwin se narodil 12. února 1809 v rodině lékaře. Během studia na univerzitách v Edinburghu a Cambridge získal Darwin hluboké znalosti zoologie, botaniky a geologie a dovednost a chuť pro terénní výzkum. Kniha „Principles of Geology“ od vynikajícího anglického geologa Charlese Lyella sehrála velkou roli při formování jeho vědeckého vidění světa. Lyell tvrdil, že moderní vzhled Země se formoval postupně pod vlivem stejných přírodních sil, které působí v současnosti. Darwin znal evoluční myšlenky Erasma Darwina, Lamarcka a dalších raných evolucionistů, ale nepovažoval je za přesvědčivé.


V roce 1831 se po absolvování univerzity vydal na cestu kolem světa na expediční lodi Royal Navy Beagle jako přírodovědec a do Anglie se vrátil až v říjnu Během své cesty navštívil Darwin ostrov Tenerife, Kapverdské ostrovy , pobřeží Brazílie, Argentiny, Uruguaye, v Ohňové zemi, Tasmánii a na Kokosových ostrovech a provedli obrovské množství pozorování v zoologii, botanice, geologii, paleontologii, antropologii a etnografii. Jejich výsledky nastínil v dílech Diary of a Naturalist’s Research, Zoology of the Voyage on the Beagle Ship, Structure and Distribution of Coral Reefs ad.


Po návratu z cesty začíná Darwin uvažovat o problému původu druhů. Zvažuje různé myšlenky, včetně Lamarckovy myšlenky, a odmítá je, protože žádná z nich nevysvětluje fakta o úžasné přizpůsobivosti zvířat a rostlin jejich životním podmínkám. To, co první evolucionisté považovali za dané a samozřejmé, se zdá být pro Darwina nejdůležitější otázkou. Shromažďuje údaje o proměnlivosti zvířat a rostlin v přírodě a při domestikaci. O mnoho let později Darwin při vzpomínce na to, jak jeho teorie vznikla, napsal: „Brzy jsem si uvědomil, že základním kamenem úspěchu člověka při vytváření užitečných ras zvířat a rostlin byl výběr. Nějakou dobu mi však zůstávalo záhadou, jak lze selekci aplikovat na organismy žijící v přírodních podmínkách.“


Po přečtení Malthusovy knihy On Population, v říjnu 1838 Darwin přišel s myšlenkou původu druhů prostřednictvím přirozeného výběru. Pracoval na něm 20 let. V roce 1856 začal na Lyellovu radu připravovat své dílo k vydání. V roce 1858 poslal mladý anglický vědec Alfred Wallace Darwinovi rukopis svého článku „O tendenci odrůd se neomezeně odchylovat od původního typu“. Tento článek obsahoval výklad myšlenky původu druhů prostřednictvím přirozeného výběru. Darwin byl připraven odmítnout publikovat svou práci, ale jeho přátelé geolog Charles Lyell a botanik G. Hooker, kteří již dlouho věděli o Darwinově nápadu a byli obeznámeni s předběžnými návrhy jeho knihy, přesvědčili vědce, že obě díla by měla být vydána současně. .


V roce 1859 vydal svou knihu The Origin of Species by Means of Natural Selection, ve které vyslovil hypotézu, že v současnosti existující druhy zvířat a rostlin nejsou konstantní, ale proměnlivé a pocházející z některých jiných druhů postupnými evolučními změnami. Člověk podle jeho názoru pocházel z opic.



Základní principy evoluční teorie Charlese Darwina. 1. V rámci každého druhu živých organismů existuje obrovská škála individuální dědičné variability v morfologických, fyziologických, behaviorálních a jakýchkoli dalších charakteristikách. Tato variabilita může být kontinuální, kvantitativní nebo přerušovaná kvalitativní, ale vždy existuje.


3. Životní zdroje pro jakýkoli typ živého organismu jsou omezené, a proto musí existovat boj o existenci buď mezi jedinci stejného druhu, nebo mezi jedinci různých druhů, nebo s přírodními podmínkami. Do konceptu „boje o existenci“ Darwin zahrnul nejen skutečný boj jednotlivce o život, ale také boj o úspěch v reprodukci. 2. Všechny živé organismy se rozmnožují exponenciálně.


4. V podmínkách boje o existenci přežívají a rodí potomky nejvíce přizpůsobení jedinci, kteří mají ty odchylky, které se náhodou ukázaly jako adaptivní na dané podmínky prostředí. Toto je zásadně důležitý bod v Darwinově argumentaci. Odchylky nevznikají účelově v reakci na působení okolí, ale náhodně. Jen málo z nich se osvědčí ve specifických podmínkách. Potomci přeživšího jedince, kteří zdědí prospěšnou deviaci, která umožnila jejich předkovi přežít, se ukážou být přizpůsobenější danému prostředí než ostatní členové populace. 5. Darwin nazval přežití a preferenční reprodukci adaptovaných jedinců přirozeným výběrem.




Na těchto postulátech, z logického hlediska bezúhonných a podpořených velkým množstvím faktů, vznikla moderní evoluční teorie. Darwinova hlavní zásluha spočívá v tom, že vytvořil mechanismus evoluce, který vysvětluje jak rozmanitost živých bytostí, tak jejich úžasnou účelnost a přizpůsobivost podmínkám existence. Tímto mechanismem je postupný přirozený výběr náhodných neřízených dědičných změn. Nejdůležitější pokroky v evoluční biologii posledních let byly dosaženy díky aktivní aplikaci myšlenek a metod molekulární genetiky a vývojové biologie v evolučním výzkumu.




1. V rámci každého druhu živých organismů existuje obrovská škála individuální dědičné variability v morfologických, fyziologických, behaviorálních a jakýchkoli dalších charakteristikách. Tato variabilita může být kontinuální, kvantitativní nebo přerušovaná kvalitativní, ale vždy existuje. 2. Všechny živé organismy se rozmnožují exponenciálně.


3. Životní zdroje pro jakýkoli typ živého organismu jsou omezené, a proto musí existovat boj o existenci buď mezi jedinci stejného druhu, nebo mezi jedinci různých druhů, nebo s přírodními podmínkami. Do konceptu „boje o existenci“ Darwin zahrnul nejen skutečný boj jednotlivce o život, ale také boj o úspěch v reprodukci. 4. V podmínkách boje o existenci přežívají a rodí potomky nejvíce přizpůsobení jedinci, kteří mají ty odchylky, které se náhodou ukázaly jako adaptivní na dané podmínky prostředí. Toto je zásadně důležitý bod v Darwinově argumentaci. Odchylky nevznikají účelově v reakci na působení okolí, ale náhodně. Jen málo z nich se osvědčí ve specifických podmínkách. Potomci přeživšího jedince, kteří zdědí prospěšnou deviaci, která umožnila jejich předkovi přežít, se ukáží být přizpůsobenější danému prostředí než ostatní členové populace.


5. Darwin nazval přežití a preferenční reprodukci adaptovaných jedinců přirozeným výběrem. 6. Přirozený výběr jednotlivých izolovaných odrůd v různých podmínkách existence postupně vede k divergenci (divergenci) vlastností těchto odrůd a v konečném důsledku ke speciaci. Na těchto postulátech, z logického hlediska bezúhonných a podpořených velkým množstvím faktů, vznikla moderní evoluční teorie.

Charles Roobert Darwin - přírodovědec, průkopník teorie vzniku života na Zemi od společného předka, přes evoluci každého druhu. Autor knihy „Původ druhů“, teorie o původu člověka, koncepty přirozeného a sexuálního výběru, první etologická studie „Výraz emocí u člověka a zvířat“, teorie o příčinách evoluce.

Charles Darwin se narodil 12. února 1809 ve Shropshire (Anglie) na Darwinově panství Mount House ve Shrewsbury. Robert Darwin, chlapcův otec, lékař a finančník, syn přírodovědce Erasma Darwina. Matka Suzanne Darwin, rozená Wedgwood, dcera umělce Josiaha Wedgwooda. V rodině Darwina bylo šest dětí. Rodina navštěvovala unitářskou církev, ale Charlesova matka byla před svatbou členkou anglikánské církve.

V roce 1817 byl Karel poslán do školy. Osmiletý Darwin se seznámil s přírodopisem a udělal první krůčky ve sběratelství. V létě 1817 zemřela chlapcova matka. Otec poslal své syny Charlese a Erasma v roce 1818 do internátní školy při anglikánské církvi – Shrewsbury School.

Karel ve studiu nepokročil. Jazyky a literatura byly těžké. Chlapcovou hlavní vášní je sběratelství a lov. Morální učení jeho otce a učitelů nedonutilo Charlese, aby se vzpamatoval, a nakonec to od něj vzdali. Později si mladý Darwin rozvinul další koníček – chemii, za což byl Darwin dokonce pokárán vedoucím gymnázia. Charles Darwin vystudoval střední školu s daleko od skvělých výsledků.

Po absolvování střední školy v roce 1825 vstoupil Charles a jeho bratr Erasmus na lékařskou fakultu University of Edinburgh. Před vstupem mladý muž pracoval jako asistent v lékařské praxi svého otce.

Darwin studoval dva roky na University of Edinburgh. Během této doby si budoucí vědec uvědomil, že medicína není jeho povoláním. Studentka přestala chodit na přednášky a začala se zajímat o výrobu plyšáků. Charlesovým učitelem v této věci byl osvobozený otrok John Edmonstone, který ve skupině přírodovědce Charlese Watertona procestoval Amazonii.

Darwin učinil své první objevy v oblasti anatomie mořských bezobratlých. Svou práci mladý vědec představil v březnu 1827 na setkání Pliniánské studentské společnosti, jejímž členem byl od roku 1826. Právě ve stejné společnosti se mladý Darwin seznámil s materialismem. Během této doby pracoval jako asistent Roberta Edmonda Granta. Navštěvoval přírodopisný kurz Roberta Jamesona, kde získal základní znalosti z geologie, a pracoval se sbírkami patřícími Muzeu University of Edinburgh.

Zpráva o zanedbaném studiu jeho syna Darwina staršího nepotěšila. Robert Darwin si uvědomil, že se z Charlese nestane lékařem, a trval na tom, aby jeho syn vstoupil na Christ's College, Cambridge University. Přestože návštěvy Pliniánské společnosti značně otřásly Darwinovou vírou v církevní dogmata, neodolal otcově vůli a v roce 1828 složil přijímací zkoušky do Cambridge.


Studium na Cambridge Darwina příliš nezajímalo. Čas studenta zabíral lov a jízda na koni. Objevil se nový koníček – entomologie. Charles vstoupil do okruhu sběratelů hmyzu. Budoucí vědec se spřátelil s cambridgeským profesorem Johnem Stevensem Henslowem, který studentovi otevřel dveře do nádherného světa botaniky. Henslow představil Darwina předním přírodovědcům té doby.

S blížícími se závěrečnými zkouškami začal Darwin prosazovat látku, která mu v hlavních předmětech chyběla. Na základě výsledků maturitní zkoušky obsadil 10. místo.

Výlety

Po promoci v roce 1831 zůstal Charles Darwin nějakou dobu v Cambridge. Strávil čas studiem děl Williama Paleyho Natural Theology a Alexander von Humboldt's Personal Narrative. Tyto knihy daly Darwinovi myšlenku cestovat do tropů a studovat přírodní vědy v praxi. Aby Charles realizoval myšlenku cesty, absolvoval kurz geologie od Adama Sedgwicka a poté šel s reverendem do Severního Walesu, aby zmapoval skály.

Po příjezdu z Walesu Darwin obdržel dopis od profesora Henslowa s doporučením kapitánovi expediční lodi anglického královského námořnictva, Beagle, Robertu Fitzroyovi. Loď v té době vyrážela na cestu do Jižní Ameriky a Darwin mohl v posádce zaujmout místo přírodovědce. Pravda, pozice nebyla placena. Charlesův otec proti cestě kategoricky protestoval a situaci zachránilo jen slovo ve prospěch Karlova strýce Josiaha Wedgwooda II. Mladý přírodovědec se vydal na cestu kolem světa.


Loď Charlese Darwina se jmenovala Beagle.

Cesta začala v roce 1831 a skončila 2. října 1836. Posádka lodi Beagle prováděla kartografické průzkumy pobřeží. Darwin byl v této době zaneprázdněn na břehu sbíráním exponátů pro sbírku přírodní historie a geologie. Vedl si o svých pozorováních úplný přehled. Při každé příležitosti posílal přírodovědec kopie svých poznámek do Cambridge. Během své cesty Darwin shromáždil rozsáhlou sbírku zvířat, z nichž velká část byla věnována mořským bezobratlých. Popsal geologickou stavbu řady pobřeží.

Poblíž Kapverdských ostrovů Darwin učinil objev o vlivu času na geologické změny, čehož využil při psaní prací o geologii v budoucnosti.

V Patagonii objevil zkamenělé pozůstatky starověkého savce Megatherium. Přítomnost moderních schránek měkkýšů vedle ní ve skále naznačovala nedávné vyhynutí druhu. Objev vzbudil zájem ve vědeckých kruzích v Anglii.


Studium stupňovitých plání Patagonie, odhalující starověké vrstvy Země, vedlo Darwina k závěru, že tvrzení v Lyellově díle „o přetrvávání a vymírání druhů“ jsou nesprávná.

U pobřeží Chile se posádka Beagle setkala se zemětřesením. Charles viděl, jak se zemská kůra zvedá nad hladinu moře. V Andách našel schránky mořských bezobratlých, což vedlo vědce k odhadu vzniku bariérových útesů a atolů v důsledku tektonického pohybu zemské kůry.

Na Galapágách si Darwin všiml rozdílů mezi místními druhy zvířat od příbuzných na pevnině a zástupců sousedních ostrovů. Předměty studie byly galapágské želvy a posměváčci.


V Austrálii byli podivní vačnatci a ptakopysci tak odlišní od fauny jiných kontinentů, že Darwin vážně uvažoval o jiném „stvořiteli“.

S týmem Beagle navštívil Charles Darwin Kokosové ostrovy, Kapverdy, Tenerife, Brazílii, Argentinu, Uruguay a Ohňovou zemi. Na základě výsledků shromážděných informací vytvořil vědec díla „Deník výzkumu přírodovědce“ (1839), „Zoologie plavby na Beagle“ (1840), „Struktura a distribuce korálových útesů“ (1842). Popsal zajímavý přírodní úkaz – penitentes (zvláštní ledové krystaly na ledovcích And).


Po návratu z cesty začal Darwin sbírat důkazy pro svou teorii změny druhů. Vědec, žijící v hluboce náboženském prostředí, pochopil, že svou teorií podkopává přijatá dogmata existujícího světového řádu. Věřil v Boha jako nejvyšší bytost, ale byl zcela rozčarován křesťanstvím. Jeho konečný odchod z církve nastal po smrti jeho dcery Ann v roce 1851. Darwin nepřestal pomáhat církvi a podporovat farníky, ale zatímco jeho rodina navštěvovala bohoslužby, šel se projít. Darwin se označil za agnostika.

V roce 1838 se Charles Darwin stal tajemníkem Geologické společnosti v Londýně. Tento post zastával až do roku 1841.

Doktrína původu

V roce 1837 si Charles Darwin začal vést deník klasifikující odrůdy rostlin a plemena domácích zvířat. V něm zadal své myšlenky podle přirozeného výběru. První poznámky o původu druhů se objevily v roce 1842.

„Původ druhů“ je řetězec argumentů podporujících evoluční teorii. Podstatou doktríny je postupný vývoj populací druhů prostřednictvím přirozeného výběru. Principy uvedené v práci byly ve vědecké komunitě nazývány „darwinismem“.


V roce 1856 začala příprava rozšířené verze knihy. V roce 1859 bylo vydáno 1250 výtisků díla „Původ druhů přírodním výběrem aneb zachování zvýhodněných plemen v boji o život“. Kniha se vyprodala za dva dny. Za Darwinova života vyšla kniha v holandštině, ruštině, italštině, švédštině, dánštině, polštině, maďarštině, španělštině a srbštině. Darwinova díla jsou znovu vydávána a jsou populární dodnes. Teorie přírodovědců je stále aktuální a je základem moderní evoluční teorie.


Dalším důležitým Darwinovým dílem je „Původ člověka a sexuální selekce“. Vědec v něm rozvinul teorii o společném předku lidí a moderních lidoopů. Vědec provedl srovnávací anatomickou analýzu, porovnal embryologická data, na jejichž základě ukázal podobnost mezi lidmi a opicemi (simální teorie antropogeneze).

Darwin ve své knize On the Expression of the Emotions in Man and Animals popsal člověka jako součást evolučního řetězce. Člověk jako živý organismus se vyvinul z nižší živočišné formy.

Osobní život

Charles Darwin se oženil v roce 1839. Bral manželství vážně. Než jsem se rozhodl, sepsal jsem si na papír všechna pro a proti. Po rozsudku „Marry-Marry-Marry“ 11. listopadu 1838 požádal svou sestřenici Emmu Wedgwoodovou o ruku. Emma je dcerou Josiaha Wedgwooda II., strýce Charlese, člena parlamentu a majitele továrny na porcelán. V době svatby nevěstě bylo 30 let. Před Charlesem Emma odmítla nabídky k sňatku. Dívka si dopisovala s Darwinem během jeho cest do Jižní Ameriky. Emma je vzdělaná dívka. Psala kázání pro venkovskou školu a studovala hudbu v Paříži u Frederica Chopina.


Svatba se konala 29. ledna. Svatbu v anglikánské církvi provedl bratr nevěsty a ženicha John Allen Wedgwood. Novomanželé se usadili v Londýně. 17. září 1842 se rodina přestěhovala do Down, Kent.

Emma a Charles měli deset dětí. Děti dosáhly vysokého postavení ve společnosti. Synové George, Francis a Horace byli členy Královské společnosti Anglie.


Tři miminka zemřela. Darwin spojoval nemoc dětí s příbuzností mezi sebou a Emmou (dílo „Nemoc potomků z příbuzenské plemenitby a výhody vzdáleného křížení“).

Smrt

Charles Darwin zemřel ve věku 73 let 19. dubna 1882. Pohřben ve Westminsterském opatství.


Po manželově smrti si Emma koupila dům v Cambridge. Synové Francis a Horace postavili domy poblíž. Vdova žila přes zimu v Cambridge. Na léto se přestěhovala na rodinné sídlo v Kentu. Zemřela 7. října 1896. Byla pohřbena v Downu vedle Darwinova bratra Erasma.

  • Charles Darwin se narodil ve stejný den jako.
  • Na fotce vypadá Darwin.
  • „O původu druhů“ se tak začalo říkat až v šestém dotisku.

  • Darwin poznal nové druhy zvířat i z gastronomického hlediska: ochutnal pokrmy z pásovců, pštrosů, aguti, leguánů.
  • Po vědci je pojmenováno mnoho vzácných druhů zvířat.
  • Darwin se své víry nikdy nezřekl: až do konce svých dnů, kdy žil v hluboce věřící rodině, byl o náboženství pochybnou osobou.
  • Cesta bígla trvala pět let místo dvou.

ZNAMENÍ

Evoluční teorie C. LINNEAUSE

(metafyzik: příroda byla stvořena Bohem a je neměnná)

Evoluční teorie J.-B. LAMARC

Evoluční teorie

CH. DARWIN 1809-1882

Vytvoření teorie

V 18. stol C. Linné vytvořil umělý systém přírody, ve kterémdruh byl uznán jako nejmenší systematická jednotka . On vstoupilnomenklatura dvojích názvů druhů (binární) v latině, což umožnilo systematizovat organismy různých tehdy známých říší do taxonomických skupin. V roce 1751 vyšla jeho kniha „Filozofie botaniky“, kde nastínil binomickou (binární) nomenklaturu, kterou vyvinul. Vědecrozdělil všechny jemu známé živé organismy do skupin na základě anatomických, morfologických a částečně fyziologických kritérií(dílo „Systém přírody“, popsalo 10 tisíc druhů rostlin a 4,5 tisíce žijících druhů); jinými slovy, jeho klasifikace byla umělá. Proto v tomto systému systematicky vzdálené organismy někdy skončily ve stejné třídě a příbuzné - v různých. K. Linnépoprvé umístil lidi a opice do stejného pořadí, ale nevěřil, že člověk pochází z opic.Druh byl identifikován a rozpoznán jako skutečně existující jednotka taxonomie. Uvědomil si nedostatky svého systému.

V roce 1794 - termín "Zoologie bezobratlých" (základy taxonomie bezobratlých), 1802 - "Biologie". V roce 1809 navrhlprvní holistická evoluční teorie (kniha „Filozofie zoologie“) byla oceněna až o 50 let později. Analyzoval a vyjmenoval podobnosti a rozdíly mezi živou a neživou hmotou. Hlavní bod:hmotu a zákonitosti jejího vývoje vytvořil stvořitel . První faktor evoluce gradace vnitřní „snaha o zlepšení“. Jak a proč tato touha vznikla, Lamarck nevysvětlil a ani nepovažoval tuto otázku za hodnou pozornosti. Výsledkem gradace je současná existence organismů různé úrovně složitosti v přírodě.Druhý faktor evoluce Neustálý vliv vnějšího prostředí určuje formování celé řady adaptací živých bytostí.Třetí faktor evoluce dědičnost. Evoluce podle Lamarcka byla prezentována jako nepřetržitý progresivní pohyb od nižších forem života k vyšším (žebřík bytostí). Aby vysvětlil různé stupně strukturní složitosti pozorované u moderních druhů, předpokládal neustálé spontánní generování života: předkové více organizovaných forem vznikli dříve, a proto jejich potomci šli dále cestou pokroku.2 zákony: Zákon výkonu a necvičení, Zákon dědění získaných vlastností.

Navrhl v roce 1859 anglický přírodovědec Charles Darwin

Evoluční učení Charlese Darwina zahrnuje tři velké složky:

1. Důkazy ve prospěch historického vývoje organického světa

2. Prohlášení o hnacích silách evoluce

3. Představa o cestách evolučních transformací.

Vznik života

K. Linné sdílel metafyzické názory na přírodu, viděl v ní původní cílevědomost a moudrost Stvořitele.

Život vznikl a vzniká opakovaným spontánním generováním z neživé přírody (polyfylie).

Život vznikl od samého počátku, formován stvořitelem do jedné nebo více forem (monofylie)

Výchozí bod evoluce

Prvotní účelnost, moudrost Stvořitele.

Hmota a zákonitosti jejího vývoje vytvořené tvůrcem. Jednobuněčné organismy jsou schopné spontánní generace a organismy s vyšší organizací se objevily v důsledku dlouhodobého vývoje.

Vrozená individualita, variabilita

Vliv prostředí na organismus

Na konci svého života poznal, že druhy mohou vzniknout křížením nebo v důsledku změn v prostředí.

Prostředí, které způsobilo změnu návyků, způsobuje změnu funkční aktivity těla (redukce orgánů). Funkční činnost orgánů způsobuje změny v jejich výživě, v důsledku čehož se mění jejich velikost a tvar

Prostředí (například hladomor atd.) způsobuje masovou smrt organismů a přežívání těch nejschopnějších. Dochází k přirozenému výběru

Variabilita

Druhy rostlin a živočichů se nemění; zachovaly si své vlastnosti od stvoření. Při rozmnožování si zachovávají všechny vlastnosti rodového páru Různé druhy nejsou příbuzné.

Lamarck věřil, že změny vznikající pod vlivem prostředí lze zdědit. Věřil, že intenzivní cvičení orgánů vede k jejich zvětšení a nedostatek pohybu vede k degeneraci. Lamarck tedy vysvětlil dlouhý nos mravenečníka tím, že jeho předkové z generace na generaci cvičili nos a čichali při hledání mravenců. Zmenšení očí u krtků považoval za důsledek jejich nedostatku pohybu v průběhu generací. Lamarck ani jeho následovníci si nepoložili otázku, proč by vlastně intenzivní cvičení, používání orgánu mělo jistě vést k jeho zdokonalování, zdokonalování a ne např. k opotřebení, jak se opotřebovávají části strojů?

Přírodní výběr, posílený sexuálním výběrem, vytváří progresivní a progresivní variabilitu v sestupných generacích.

Tvorba nových druhů

"Existuje tolik druhů, kolik Všemohoucí stvořil na počátku života."

Pohledy jsou skutečnéNe existovat , je čistě spekulativní koncept vymyšlený proaby bylo snazší kolektivně uvažovat o větším počtujednotlivců, jelikož podle Lamarcka „v přírodě neexistujecokoli jiného než jednotlivce."Individuální variabilita je nepřetržitá, proto lze hranici mezi druhy nakreslit jak sem, tak tam - kde je to pohodlnější. Dědičná variabilita vede k tvorbě progresivních a degradujících sérií organismů, v souladu s povahou stanoviště. Vysvětlil původ člověka z vyšších „čtyřrukých lidoopů“.

Zvyšující se variabilita vede k divergenci znaků a vzniku nových druhů

Další vědci: J. Cuvier, J. de Saint-Hilaire, první ruští evolucionisté

Hlavní rysy evoluční teorie Charlese Darwina

1. Důkazy evoluce. Charles Darwin nachází důkazy o evolučním procesu v mnoha oblastech biologie, jejichž hlavní ustanovení jsou obsažena ve třech skupinách vědecky podložených faktů.Paleontologická data. Darwin poskytuje důkazy z mnoha vědeckých faktů, které ukazují, že starověké formy organismů jsou velmi odlišné od moderních, ale jak se blížíme k moderní době, podobnost fosilních forem narůstá. To naznačuje sled evolučních přeměn živých forem. Embryologické materiály. Srovnání embryí moderních zvířat, která jsou ve své morfologické podobnosti velmi vzdálená, ukazuje mezi nimi velkou podobnost. To lze vysvětlit pouze jednotou původu a rodinnými vztahy. Biogeografické materiály. Srovnání fauny oceánských ostrovů, které se dávno oddělily od kontinentů, ukazuje na jedné straně jejich společný původ a na straně druhé výrazné změny ve stavbě organismů, které naznačují různé směry vývoje v závislosti na různých podmínkách existence.

2. Hnací síly evoluce. Darwin považoval následující jevy za faktory v evolučním procesu:variabilita, dědičnost a přirozený výběr.

Mezi jevy proměnlivosti rozlišoval zejména formy určité a neurčité. Z nichpouze neurčitá variabilita může poskytnout materiál pro evoluční přeměny , protože vyskytuje se náhodně, její projevy jsou vícesměrné a mohou být i dědičné, tzn. trvat po generace. Charles Darwin považoval přírodní výběr za hlavní a vůdčí sílu ve vývoji organických forem. Teorii přirozeného výběru lze shrnout takto:

A. Všechny druhy zvířat a rostlin se snaží zvýšit jejich počet. Zároveň se zvyšuje i velikost variability, tzn. počty jedinců nesoucích malé, tzn. Relativně neškodné pro život, odchylky ve vlastnostech, které se dědí. To vede ke vzniku velkého počtu jedinců různé kvality, s určitými vlastnostmi. Žijí v přirozeném prostředí a ocitají se ve stavu boje o existenci, a to jak mezi sebou, tak mezi jedinci jiných druhů. V drsných podmínkách prostředí přežívají některé organismy lépe než jiné a zanechávají po sobě potomky s výhodnějšími dědičnými znaky.

PROTI. Proces hromadění užitečných odchylek v důsledku takového selektivního průměrného přežívání jedinců během boje o existenci nazval Charles Darwin přirozeným výběrem. V průběhu přirozeného výběru se nic nevytváří nově. Vychází ze stávajících zařízení. Když podmínky prostředí zůstávají relativně stabilní, přírodní výběr zachovává stávající adaptace. Při změně životních podmínek se mění průměrné statistické hodnoty přežití organismů. Předpokládejme, že klima v severní oblasti se prudce oteplilo. Takové jevy se stávaly dříve a jsou možné i v budoucnu. Kromě toho může být úmrtnost jedinců s hustou srstí vyšší než u jedinců s genotypem, který produkuje méně hustou srst. Pak se v populaci mohou hromadit jedinci s dědičnými vlastnostmi, které dávají méně hustou srst. Ztenčení srsti za teplých podmínek prostředí lze hodnotit jako vznik nové adaptace.

Přírodní výběr je hlavní hnací silou evoluce . Na jejím základě v průběhu vzniku stále nových a nových adaptací organismů, které přispívají k jejich lepšímu přežití a rozmnožování, vzniká procesdivergence (rozdíly charakteristik vnitrodruhových skupin, vznik nových druhů a na tomto základě identifikace rodů, čeledí, tříd a typů). V konstrukcích Charlese Darwina se vyvinul koncept monofyletické evoluce, který ukazuje, že všechny organismy na Zemi mají společné kořeny původu. Jednota celého světa živých organismů na naší planetě je výsledkem biologické evoluce založené na přírodním výběru.

3. Potíže, které Charles Darwin zažil při vytváření své teorie:1. Absence vědecky vypracované teorie dědičnosti. V době, kdy Darwin psal svou knihu, nebylo nic známo o dědičnosti vlastností. Mendel publikoval své dílo v roce 1865, ale v té době se informace šířily velmi pomalu a jen málokdo pochopil význam Mendelova díla. Jeho dílo se nikdy nedostalo k Darwinovi. Při svých pokusech pozoroval podobné jevy. Tomu jsem ale nevěnoval dostatečnou pozornost. Charles Darwin se proto držel tehdy rozšířených myšlenek. Že vlastnosti rodičů se na potomky přenášejí napůl (teorie smíšené dědičnosti). Kvůli tomu se objevily potíže s Jenkinovou noční můrou, což Darwina donutilo částečně přijmout dědictví užitečných adaptací. Musel dokonce přijít s hypotézou pangeneze (existence gemmulí, které pronikají do zárodečných buněk a způsobují variabilitu), kterou sám brzy opustil.

2. Malé množství dat potvrzujících fungování selekce v přírodních podmínkách. V Darwinových spisech bylo takových důkazů málo. Proto musel nejprve dokázat teorii umělého výběru, a pak přejít k dokazování teorie přirozeného výběru. Teorie umělého výběru byla zásadní otázkou jeho evoluční teorie, dokazující, že lidská činnost může rychle a efektivně měnit vlastnosti zvířat a rostlin směrem, který potřebuje.

4. Darwin o druhu. Důsledkem přirozeného výběru je vznik adaptací, které pomáhají druhům efektivněji existovat v prostředí. Na základě adaptací se stává možné rozlišovat mezi odrůdami, tzn. V rámci druhu se objevují různé skupiny organismů a poté se objevují poddruhy. Darwin tak namísto starého konceptu absolutně neměnného, ​​stabilního a morfologicky odlišného druhu předložil nové myšlenky o měnícím se druhu. Ve svém pojetí uvažoval o pohledu jakoby ze dvou projekcí:

Představuje druh v daném časovém období jako skutečně existující přírodní jednotku. Podle Charlese Darwina má však druh jako skutečný přírodní celek vysokou variabilitu, takže je někdy velmi obtížné odlišit nejen odrůdy v rámci druhu. Ale také jeden pohled z druhého. Mezi těmito dvěma druhy lze také nalézt řadu přechodných forem. Proto Darwin věřil, že druhy jsou odlišné variety a variety jsou začínající druhy.

Druh v dlouhém historickém období je skutečně vyvíjející se jednotkou, která ve svém morfologickém vývoji prochází řadou adaptivních transformací. Zároveň se druhové charakteristiky stávají ještě variabilnějšími a obtížněji členitými, protože vývoj je pomalý a postupný.

Po práci Charlese Darwina byla evoluční myšlenka poprvé sjednocena konceptem skutečně existujícího a vyvíjejícího se druhu.

5 . Cesty evolučních přeměn Charles Darwin jej znázornil formou diagramu znázorňujícího průběh divergentní evoluce, tzn. evoluce s odlišností postav. Toto schéma zvláště zdůrazňuje význam náhodných faktorů v evoluci, na jejichž základě se vyvíjí přirozený historický proces vedoucí k progresivní komplikaci organismů.